Стакан фундаментный: Фундаментный блок (стакан) ФО-6 для забора от производителя

Фундаментные стаканы под колонны металлические или железобетонные

Общее описание конструкции

Колонны различного назначения до сих пор популярны в строительстве. Им, конечно, уже практически не дается возможность стать центральным элементом дизайна, но некоторые важные функции возлагаются. Типичным примером является дополнительная опора для перекрытий в очень больших помещениях. В таких случаях несущих стен становится недостаточно, и используются дополнительные точечные опорные конструкции. Фундаментные стаканы под колонны позволяют ей надежно встать на предназначенное место и выполнять свои задачи на протяжении многих десятилетий.

Бетон Центр предлагает:

Звоните: 8(920)689-28-03

Фундамент стаканного типа отличается высокой прочностью и надежностью. Это обуславливает его применение при строительстве промышленных и дорожных объектов.

Базовые требования к стаканам изложены в ГОСТе 23972-80:

1. Используется бетон не ниже М200 с характеристикой водонепроницаемости не менее В2. Партия железобетонных изделий проходит обязательную проверку на прочность, заключающуюся в испытании образца.
2. Степень водопоглощения не выше пяти процентов и, чем меньше – тем лучше. Не смотря на то, что большинство колонн расположено внутри зданий, они часто сталкиваются с повышенной влажностью, и она не должна серьезно влиять на изделие.
3. Наличие стальной арматуры, расположенной не ближе, чем на тридцать миллиметров от поверхности фундаментного стакана. Если это требование не соблюдается, то ЖБИ рассматривается, как неисправимый брак.
4. Отсутствие наружных трещин, шириной более десятой части миллиметра, что является достаточно строгим требованием для бетона.

По форме стакан фундаментный опорный представляет собой ступенчатый квадрат с более широкой нижней частью. Сверху имеется посадочное отверстие под колонну. Оба изделия разрабатывались соответственно друг другу и они имеют одинаковые типоразмеры.

Монтаж колонн на опору стаканного типа

Популярные ЖБ изделия

Прежде всего, необходимо провести анализ грунта и оценить его свойства. Фундаментные стаканы под колонны

можно применять не в любом месте, а там, где будет обеспечена их достаточная опора. Если это требование не соблюдается, то потребуется дополнительное упрочнение.

Последующие работы выполняются в несколько этапов:

1. Подготовка поверхности. Она должна быть освобождена от посторонних предметов и разровнена.
2. Рытье приямка. Его габариты регламентируются, и необходимости их произвольно расширять нет.
3. Утрамбовка грунта, укладка подушки из песка и гравия и повторное уплотнение. Опорные подушки обеспечивают надежное основание и будет эффективно отводить излишки дождевой или талой воды. Не стоит относиться к этому этапу, как к чему-то необязательному. Окажется мало приятного, если эксплуатация здания окажется под угрозой из-за отсутствия должного внимания к простым операциям.
4. Установка стакана. При этом контролируется его положение относительно плоскости земли и осей будущей колонны. Желательно использовать специальные геодезические приборы, обладающие высокой точностью и гарантирующие хорошую производительность при выполнении работ.
5. Выравнивание прилегающего пространства и обеспечение дополнительной защиты от вредных факторов (если это предусмотрено). В ряде случаем имеет смысл нанести покрытие на бетон, который впитывает влагу.

Основные размеры

Готовые изделия

Использование заводской продукции дает множество преимуществ перед монолитным литьем на месте или кладкой из блоков. Прежде всего, это большая прочность и отсутствие дефектов литья. Так же установка готовых изделий обеспечивает высокую производительность, особенно в сочетании со специализированным мерительным инструментом.

Монтаж осуществляется с помощью специальных встроенных петель из арматуры, которые после установки аккуратно срезаются. Вбивать в основную конструкцию их категорически запрещено.

Соединение стакана и железобетонной колонны производится с помощью бетонной смеси. Нестандартные ЖБИ требуют особого подхода, и, по возможности, их лучше избегать.

Фундаментные стаканы под колонны из стали используются те же, только крепление осуществляется с помощью анкерных болтов. Их количество и размеры определяются в каждом конкретном случае.

Компания «Бетон-Центр» готова предложить своим партнерам лучшие цены в регионе. Мы сотрудничаем не только с крупными строительными и промышленными организациями, но и с частными лицами. Получить более детальную информацию о производимой нами продукции или оформить заказ вы сможете, связавшись с нами по телефону.

8(920)689-28-03

Фундамент забора (стаканы)

Фундамент забора (стаканы)

 

Производство и продажа фундаментов для забора (стаканов) – одно из основных направлений деятельности ООО «СМУ 4». Наша компания предлагает не только купить фундамент забора, но и предоставляет уникальную возможность доставить железобетонные изделия в любую точку страны.

 Железобетонный фундамент забора: монтаж

 

Фундамент забора (стакан) – железобетонная конструкция, главной задачей которой является достижение максимальной устойчивости железобетонному ограждению. Фундаментные стаканы для заборов ЖБИ обладают превосходными качественными характеристиками, позволяющими железобетонным изделиям эффективно справляться своей основной функцией.

 

Стакан фундамента забора может быть выполнен в виде квадратного или трапециевидного блока со специальной продольной выемкой. Этот элемент существенно упрощает установку железобетонного фундамента под забор, сводя силы, время и затраты на монтаж ЖБИ к минимуму.

 

Фундаментные стаканы, изготовленные высококвалифицированными специалистами ООО «СМУ 4», являются надежным укреплением железобетонного ограждения. Наши ЖБИ стаканы для забора способны выдерживать колоссальные ветровые нагрузки и значительный вес самих заборных железобетонных плит.

 

Фундаментные стаканы: производство

 

В процессе изготовления фундамента забора железобетонного используется высокопрочный тяжелый бетон, обеспечивающий ЖБИ такие важные качественные и эксплуатационные характеристики как:

• сверхпрочность;
• морозостойкость;
• способность выдерживать серьезные нагрузки;
• стойкость к коррозии и деформации;
• стойкость к агрессивным средам;
• устойчивость к разрушительным внешним факторам;
• долговечность.

 

Соответствие ГОСТ фундамента для забора из железобетона является несомненной гарантией надежности, безопасности и длительного срока службы железобетонного изделия. Наличие в конструкции железобетонных стаканов для забора специальных монтажных петель существенно облегчает транспортировку, погрузку, разгрузку и установку ЖБИ.

 

Стаканы фундаментные для ЖБИ забора: размеры

 

ООО «СМУ 4» производит железобетонные фундаменты забора (стаканы)

самых различных размеров, что позволяет реализовать проект любой сложности максимально эффективно и быстро. У нас можно купить стаканы для фундамента любой конфигурации по доступным ценам.

 

Маркировка железобетонных стаканов фундаментных содержит в себе информацию о виде ЖБИ, его длине, высоте и показателе несущей способности.

 

Цены на фундамент забора (стаканы) в ООО «СМУ 4» – в разделе «Прайс-лист».

Фундамент стаканного типа: технология монтажа, схемы, цены

Фундамент стаканного типа – разновидность сборного столбчатого основания, только с более узкой сферой применения. Причем ограничения касаются не возводимых объектов – с этим как раз все в порядке, и такие опоры одинаково успешно служат и под легкими каркасниками, и под тяжелыми промышленными зданиями. Речь идет об особых требованиях такого фундамента к почве на участке. Она должна быть достаточно плотной уже на небольшой глубине, поскольку отличительной чертой стаканов является монтаж непосредственно у поверхности. Тем не менее ступенчатая форма монолитного башмака под каждым столбом отлично справляется с распределением нагрузок и уменьшением давления на грунт.

Оглавление:

1. Что представляет собой фундамент?
2. Разновидности и габариты
3. Монтаж по шагам
4. Цена разных серий

Особенности и применение

Фундамент под колонну за счет своего большого веса и расширяющегося книзу основания позволяет не заглублять опоры, просто смещая точку тяжести вниз. В результате постройка оказывается достаточно устойчивой без рытья котлованов или бурения скважин. Расширяющиеся опоры имеют хорошую несущую способность и собираются довольно быстро, если в работе задействовать спецтехнику. Заводские элементы отличаются высоким качеством, что позволяет получить надежную и долговечную основу, которая прослужит до 100 лет.

Схема отдельных элементов такого типа фундамента заметно отличается от обычного столба, поскольку здесь присутствуют:

• Подошва – плита, передающая нагрузку на опорные слои грунта и в то же время распределяющая ее по большей площади для уменьшения давления в каждой точке.
• Стакан (башмак) – в него по технологии и устанавливается столб. От типа этого изделия зависит несущая способность всей конструкции.
• Подколонник – эта часть применяется в тех случаях, когда в качестве опоры выступают металлические столбы. Дополнительный элемент представляет собой своеобразный переходник с анкерным креплением вверху.
• Собственно колонны, которые принимают на себя вертикальные нагрузки здания. Они устанавливаются внутрь стакана и фиксируются там любым удобным способом. Наиболее надежным считается бетонирование раствором не ниже М200-М300 (из этих же марок зачастую изготавливаются сами сборные элементы). Но для крепления допускается и использование выпусков арматуры, и анкерные болты подколонников, если опоры выполнены не из бетона, а из стали.

Стаканный фундамент нашел применение в промышленном строительстве, нередко выбирается при организации подземных парковок и гаражей, мостов, а также некоторых видов каркасных построек (склады, ангары, хранилища и крупные сельскохозяйственные объекты). Основным требованием в этом случае является устойчивость почвы на участке – она не должна проседать под нагрузками или вспучиваться во время заморозков. Высокий УГВ тоже следует рассматривать как противопоказание.

Существует еще одно ограничение, прописанное в руководстве СНиП: возведение стаканного типа основания не разрешается под жилыми зданиями независимо от их этажности и веса. Частным же застройщикам применение таких опор и вовсе невыгодно: стоимость материалов, а также затраты на доставку и монтаж довольно высоки. При этом сама технология установки требует предельной точности и профессионального исполнения.

Виды и размеры основания

Фундамент из железобетонных стаканов может быть двух видов. В стандартном варианте это сборная конструкция, которая формируется из отельных элементов – складывается, как детская пирамидка. Монолитное стаканное основание считается более простым в плане монтажа, хотя доставка громоздких блоков и усложняется. Также выделяют фундаменты с подколонником (к арматуре которого потом приваривается металлический столб) и без него.

Следует различать такие основания и по типу применяемых башмаков:

• Если нагрузка от здания будет направлена только вертикально, стаканы берут с углублением квадратного сечения.
• При боковом воздействии нужны элементы с прямоугольными выемками, где соотношение короткой и длинной стороны составляет 0,6.

Как правило, размеры фундамента на плане не превышают 50-55 м², впрочем, здесь все зависит от проекта постройки и ее веса. Кроме того, в проектировании и составлении схемы расстановки учитываются габариты самих стаканов. ЖБИ могут идти с опорной частью от 1,2х1,2 до 2,1х2,1 м. В высоту они выпускаются всего трех типоразмеров: 750, 900 и 1050 мм, но сегодня можно купить и укороченные башмаки в 650 мм – у этих цена пониже.

Габариты подколонных блоков нормируются ГОСТ 24476-80, где они дополнительно разделяются на 3 серии в зависимости от параметров устанавливаемых столбов:

• 1Ф – для колонн квадратного сечения со стороной 30 см.
• 2Ф и 3Ф – для элементов шириной 40 см.

Этапы монтажа по шагам

1. Подготовка.

Включает в себя разметку и выравнивание стройплощадки. Причем в отличие от других фундаментов столбчатого типа, стаканный к качеству работ на этом этапе предъявляет наиболее высокие требования. Сам участок должен быть точно размечен, а после выемки грунта по инструкции определяется еще и точное положение плит и подколонных башмаков в ямах (для этого используют специальные шаблоны).

2. Земляные работы.

На втором этапе по разметке роют углубления под стаканы и на дне каждого формируют песчаную подушку высотой 25-30 см и четко по ширине ямы. Она должна быть тщательно утрамбована и выровнена. Также обязательным является устройство дренажа для отведения излишков влаги. Инструкция допускает установку всех башмаков в котлован или с выемкой под каждый столб отдельно. Еще один вариант – сплошная траншея по периметру будущего здания. В любом случае ширина ям должна быть на 30 см больше размеров опорной панели под стаканом.

3. Сборка.

В первую очередь на отсыпку устанавливают готовые железобетонные блоки или плиты – строго горизонтально и в одной плоскости друг с другом. Проверку точности укладки необходимо выполнять геодезическим инструментом, поскольку именно от соблюдения технологии на этом этапе работ зависит качество монтажа и долговечность всей постройки. На готовые плиты ставятся стаканы – ж/б изделия с внутренней полостью, по форме напоминающие ступенчатые пирамиды. Их все придется тщательно выверять по горизонтальному уровню и осям, а в случае необходимости выполнять вручную точную подгонку.

По окончании монтажа из каждого башмака извлекаются металлические петли, а внутрь устанавливаются опорные столбы и замоноличиваются в выемке бетоном. Если же это фундамент с подколонниками стаканного типа, в карманы опорных элементов опускается «переходник». Он также укрепляется на месте цементным раствором, а уже после схватывания смеси к выпускам анкеров в его верхней части привариваются пятки несущих колонн.

Стоимость

Серия	Марка	Размеры площадки, мм	Высота стакана, мм	Вес, т	Средняя цена, руб/шт.
1Ф	12. 8-2	1200х1200	750	1,9	9 310
	15.8-2	1500х1500		2,5	12 390
	18.9-2	1800х1800	900	4,3	21 080
2Ф	12.9-1	1200х1200		2,1	10 180
	15.9-2	1500х1500		3,0	14 970
	18.11-1	1800х1800	1050	4,5	21 420
3Ф	15.15-1	1500х1500	900	1,9	7 120
	18.18-2	1800х1800		3,35	11 590

1Ф по стандарту: Серия 3.501.1-150

Фундаментные стаканы 1Ф имеют множество полезных преимуществ, начиная от возможности установки практически в любых климатических зонах России, заканчивая повышенными прочностными характеристиками и простотой монтажа. Технически это сборные железобетонные элементы на платформе, с колодцем квадратной формы, предназначенным для установки туда соразмерной опорной колонны. Подобная конструкция обеспечивает 100% устойчивость фундамента и соответственно надежность всей постройки в целом.

1. Варианты маркировки

Основным нормирующим документом, определяющим ход выпуска и применения фундаментных стаканов 1Ф, выступает Серия 3.501.1-150. Помимо всего прочего в данном регламенте указаны также правила написания маркировочных обозначений таких строительных элементов. Способы маркировки нельзя менять по своему усмотрению, они представлены следующими вариантами:

1. 1Ф;

2. 2Ф;

3. 3Ф.

2. Основная сфера применения

ЖБИ марки 1Ф были запроектированы специально для организации надежной основы для стоечных опор железнодорожных мостов. Однако технология стаканных фундаментов оказалась столь удачной, что получила широкое распространение: элементы данного типа используются при установке невысоких каркасных зданий, применяются в различных видах инженерных установок и для возведения временных железобетонных заборов. За счет наличия толстой и прочной подставки они могут быть установлены даже в условиях слабой почвы, а повышенные показатели водонепроницаемости и морозостойкости делают такие конструкции просто незаменимыми в суровых погодных условиях.

3. Обозначения маркировки изделия

Маркировочные обозначения, присвоенные официальной классификацией фундаментным стаканам, довольно просты и лаконичны, так как в номенклатурном ряду подобных изделий не так много наименований. Марка указывает на следующее:

1. 1 – порядковый номер цельного типоразмера;

2. Ф – фундаментный стакан.

Данная модель является унифицированным строительным элементом, а потому ее фактические размерные параметры всегда остаются стандартными:

Длина = 3700;

Ширина = 1800;

Высота = 1150;

Вес = 12800;

Объем бетона = 5,1;

Геометрический объем = 7,659.

При нанесении маркирования непосредственно на готовые к использованию изделия эти характеристики могут упускаться. Однако в придачу к самой марке 1Ф указывается также дата выпуска и название завода-производителя.

4. Изготовление и основные характеристики

Основная задача фундаментных стаканов 1Ф – восприятие и равномерное перераспределение веса колонны и верхних элементов. Устойчивая платформа, которая служит основой изделия, делается толстой и прочной. Изготовление должно осуществляться на оборудованных современной техникой заводах, в специальных металлоформах из стали, толщина бортов которых составляет не менее 5 мм.

Процесс выпуска делится на несколько этапов. Первый включает замешивание бетонного раствора (класс бетона по прочности варьируется от В20 до В30), монтаж армирующих элементов в соответствующие положение внутри формующей конструкции (прутки и сетки высоких классов стали) и подачу туда цемента. Далее идет формовка сырца: для максимального уплотнения бетона процесс осуществляется на особых виброплощадках. Затем следует стадия сушки, остывания и, наконец, изъятие из стальных форм готовых элементов.

Согласно с нормирующим документом Серия 3.501.1-150 при проведении заключительных приемочных проверок изделия проверяются на прочность и трещиностойкость (по принципу неразрушающих испытаний), тщательно изучаются на гладкость поверхности и соответствие размерных параметров требуемым. Четкое соблюдение всех официальных предписаний позволяет выпускать качественную и долговечную продукцию.

5. Транспортировка и хранение

В работе с такими массивными и важными грузами, как железобетонные фундаментные стаканы 1Ф, существует множество подводных камней, избежать которых можно, лишь следуя всем правилам безопасного хранения и перевозки. Официальные стандарты предписывают хранить данные строительные материалы на заранее выровненных песчано-щебенчатых основах с обязательным использованием деревянных подставок. При этом изделия должны быть рассортированы по маркам и размерам и расположены так, чтобы маркировочные обозначения всегда были доступны к осмотру.

В силу своих немалых размеров фундаменты этого типа не могут храниться штабелями, а для проведения погрузочных работ требуется специальное подъемное оборудование. После погрузки каждое изделие должно быть прочно закреплено в кузове грузового транспорта (длинномерного автомобиля или грузового поезда) – это защитит материалы от опрокидывания, трения и ударов при возможной тряске, позволяя доставить продукцию в идеальной сохранности.

Уважаемые покупатели! Сайт носит информационный характер. Указанные на сайте информация не являются публичной офертой (ст.435 ГК РФ). Стоимость и наличие товара просьба уточнять в офисе продаж или по телефону 8 (800) 500-22-52

Стакан забора ФО-2, длина 950, ширина 750, высота 530, цена с ндс 1450

Железобетонные заборы уже более 50 лет пользуются высоким спросом на рынке строительных материалов, представляя собой надежную защиту территории промышленного, социального, специального и других видов объектов. Одним из элементов строительной конструкции, который находит применение при возведении массивных и прочных изгородей, является стакан забора ФО-2.

Конструкция и характеристики

Строительная конструкция стакана ФО-2 используется для монтажа и обеспечения устойчивости плит заборов ПО-2 и ПО2-М. Блоки выполнены на основе железобетона и отличаются высокой механической прочность, а также долговечностью не менее 70-75 лет. Бетонные изделия предназначены для использования в различных поясах с умеренным и холодным климатом, обеспечивая устойчивость к низким температурам, высокой влажности, воздействию агрессивных сред. Номенклатурным документом, регулирующим требования в области размеров и качества изделий, выступает Серия ИЖ 31-77.

Конструкция фундаментного блока имеет трапециевидную форму, которая позволяет выдерживать высокие нагрузки в процессе эксплуатации. Выемка квадратного сечения предназначена для установки ножки плиты забора. С целью упрочнения изделий используется армирование, которое осуществляется посредством применения сеток или цельных арматурных каркасов. Конструктивный элемент имеет массу 630 кг при габаритах длины, ширины, и высоты 950х750х530 мм. Изделия оснащаются специальными монтажными петлями из арматурной стали для подъема, перемещения и установки при помощи строп и грузозахватных механизмов

Особенности монтажа и установки

Благодаря использованию стандартных типов конструкций стаканов забора ФО-2 снижаются сроки проведения монтажных работ, сокращаются до минимума трудозатраты во время проведения строительства ограждения. При этом блоки могут устанавливаться на различные типы грунта, вне зависимости от степени их подвижности, пучинистости, глубины промерзания и состава почвы. Конструкция модулей позволяет произвести ограждение территорий с различным уровнем рельефа, представляя собой универсальное решение для обеспечения безопасности и предотвращения несанкционированного проникновения не только человека, но и различных животных.

характеристики по ГОСТ, монтаж по шагам, цена стаканов

Большинство из нас прекрасно знает о различных основаниях сооружений, их важности для всей конструкции, возможностях по самостоятельному обустройству и большой цене монтажа (по сравнению с другими частями здания). Но на вопрос, что представляет собой фундамент стаканного типа, правильно ответят лишь единицы. О его предназначении, особенностях технологии возведения, типовых схемах установки, распространенных размерах данных изделий и пойдет разговор в предлагаемом читателю материале.

Оглавление:

1. Область использования
2. Когда нельзя выбрать такой фундамент?
3. Пошаговый монтаж
4. Стоимость стаканов

В частном секторе такие фундаменты устраивать нецелесообразно. Причины (даже если решены проблемы со свободным местом, арендой грузоподъемной техники и деньгами) – значительные размеры стаканных ЖБИ, специфика применения образцов (по сути они «узкопрофильные») и сложность расчетов нагрузок. Какие бы инструкции и руководства по их самостоятельному изготовлению читателю ни попадались, лучше этим не заниматься, а купить под колонны заводские варианты. Специалисты акцентируют на этом внимание особо, так как основная функция подобных изделий – «разгрузка» конструкции.

Сфера применения

Она не такая уж большая:

1. Фундамент для возведения массивных колонн (бетонных или металлических).

2. Основания для стоек (опор) перекрытий цокольных (подвальных) помещений, в которых располагаются агрегатные. На ТЭЦ, АЭС и других масштабных предприятиях.

3. Некоторые типы стаканных ЖБИ активно используются в строительстве объектов общественного назначения. Например, при организации временных подземных парковок, гаражей, торговых центров и тому подобное. Для жилых строений такой тип фундамента малопригоден из-за низких теплотехнических характеристик. Потребуется качественное утепление стаканов и колонн, что сильно отражается на конечной цене работ, не говоря уже о затратах на приобретение, их перевозку и аренду спец/техники, что уже отмечено выше.

4. Строительство мостов, эстакад, некоторых портовых объектов.

Ограничения

Они связаны в основном с характеристиками почвы в месте установки стаканов, причем независимо от их вида. При риске (даже теоретическом) проседания грунта такой фундамент монтировать запрещено.

1. Типы и размеры стаканных изделий.

ТУ на эти блоки указаны в ГОСТ № 24476 от 1980 года. Подробно со всеми линейными параметрами можно ознакомиться в таблице №1 документа. Габариты ЖБИ и определяют специфику их использования (единица измерения – мм).

• 1Ф и 2Ф – цельные фундаменты под колонны с сечениями 300х300 и 400х400 соответственно.
• 1ФС и 2ФС – башмаки для фундаментов составных (блочных). Все остальное – аналогично.

В производстве монолитных стаканных оснований используются бетоны не ниже М200, арматура из стали горячекатаной классов А-III или Ат-III С (по ГОСТ № 10884 от 1994 года). Водонепроницаемость – B2; вес образцов – от 2100 до 5800 кг.

2. Предельные размеры фундаментов.

Обозначения линейных параметров показаны на схеме.

• L – 1200-2100;
• h – 750-1050;
• a1 – 450; 550;
• a2 – 175; 225;
• a3 – 260; 410; 560;
• a4 – 220; 240; 370; 390; 520; 540; 620; 690;
• a5 – 80 и 100.

Особенность всех ЖБИ для фундамента с подколонниками стаканного типа в том, что они изначально имеют специальное отверстие для установки подходящей по габаритам опоры. Это упрощает технологию монтажа последней.

3. Маркировка.

Все обозначения наносятся на боковой грани ЖБИ. Размеры стаканов указываются в дм (высота округляется). Например, 1Ф18.8-1.

Расшифровка позиций (слева направо):

• 1-я – тип стакана.
• 2-я – (18). Размеры подошвы фундамента под колонну – 1800х1800.
• 3-я – (8) высота стакана. В данном случае – 750.
• 4-я – несущая способность (для этого изделия – первая).

Особенности монтажа основания

Кто знаком с инструкцией по возведению блочной ленты или фундамента на столбах, ничего нового для себя не найдет. Технологии в своей основе идентичны.

1. Подготовка сегмента территории.

Как и при любом строительстве, производится разметка участка. Но особое внимание – качеству выравнивания мест под стаканы. Контроль осуществляется не на «глазок», а с помощью нивелира. Такая тщательность обусловлена тем, что колонны, независимо от их материала и назначения, всегда размещаются строго вертикально. Так как все типы стаканов отличаются точными размерами, в том числе и отверстий под опоры, то выровнять последние изменением их положения после установки не получится.

2. Обустройство лунок.

• Выкапывание на определенную глубину ям.
• Утрамбовывание дна.

Грунт дополнительно уплотняется методом подсыпки (например, щебня). Причем используется только его самая прочная разновидность – гранитный.

3. Установка ЖБИ по месту.

Перемещение, опускание стакана под колонну осуществляется краном. После фиксации фундаментной опоры контролируется ее горизонтальность. При необходимости выравнивание делается тем же щебнем. И только после того, как оно закончено, снимаются стропы. Если колонна не устанавливается сразу же, отверстие под нее накрывается во избежание загрязнения полости стакана.

4. Удаление проушин.

Это делается только после постановки колонны и ее надежной фиксации. Монтажные серьги срезаются (как правило, «болгаркой»). Вбивать их в бетон, загибать на сторону запрещается.

Стоимость

Ориентировочные данные по Москве и региону.

Тип стакана	Размеры, мм		Вес, т	Розничная цена ЖБИ, руб/ед
	L	h
1Ф	1 200	750	1,9	10 180
	1 500		2,5	13 560
		900	3,2	18 190
	1 800		4,3	23 070
	2 100		5,3	29 980
2Ф	1 200		2,1	11 296
	1 500		3	16 380
	1 800		4	22 680
		1 050	4,5	23 510
	2 100	900	5,3	28 870
		1 050	5,8	31 680

Все указанные типы и размеры – по ГОСТ. В продаже можно встретить и другие ЖБИ. Например, ФЖ. Стандарт допускает разработку производителями собственных ТУ на продукцию. Но прежде чем купить стаканы, отличающиеся от оговоренных ГОСТ, следует ознакомиться с сертификатом. Заниженная цена – явный признак недостаточного качества. Это вызвано, как правило, использованием более дешевых бетонов или арматуры, а также неоправданной экономией на материалах.

%d1%84%d1%83%d0%bd%d0%b4%d0%b0%d0%bc%d0%b5%d0%bd%d1%82%d0%bd%d1%8b%d0%b9%20%d1%81%d1%82%d0%b0%d0%ba%d0%b0%d0%bd — с русского на все языки

Все языкиАнглийскийРусскийКитайскийНемецкийФранцузскийИспанскийШведскийИтальянскийЛатинскийФинскийКазахскийГреческийУзбекскийВаллийскийАрабскийБелорусскийСуахилиИвритНорвежскийПортугальскийВенгерскийТурецкийИндонезийскийПольскийКомиЭстонскийЛатышскийНидерландскийДатскийАлбанскийХорватскийНауатльАрмянскийУкраинскийЯпонскийСанскритТайскийИрландскийТатарскийСловацкийСловенскийТувинскийУрдуФарерскийИдишМакедонскийКаталанскийБашкирскийЧешскийКорейскийГрузинскийРумынский, МолдавскийЯкутскийКиргизскийТибетскийИсландскийБолгарскийСербскийВьетнамскийАзербайджанскийБаскскийХиндиМаориКечуаАканАймараГаитянскийМонгольскийПалиМайяЛитовскийШорскийКрымскотатарскийЭсперантоИнгушскийСеверносаамскийВерхнелужицкийЧеченскийШумерскийГэльскийОсетинскийЧеркесскийАдыгейскийПерсидскийАйнский языкКхмерскийДревнерусский языкЦерковнославянский (Старославянский)МикенскийКвеньяЮпийскийАфрикаансПапьяментоПенджабскийТагальскийМокшанскийКриВарайскийКурдскийЭльзасскийАбхазскийАрагонскийАрумынскийАстурийскийЭрзянскийКомиМарийскийЧувашскийСефардскийУдмурдскийВепсскийАлтайскийДолганскийКарачаевскийКумыкскийНогайскийОсманскийТофаларскийТуркменскийУйгурскийУрумскийМаньчжурскийБурятскийОрокскийЭвенкийскийГуараниТаджикскийИнупиакМалайскийТвиЛингалаБагобоЙорубаСилезскийЛюксембургскийЧерокиШайенскогоКлингонский

 

Все языкиАнглийскийТатарскийКазахскийУкраинскийВенгерскийТаджикскийНемецкийИвритНорвежскийКитайскийФранцузскийИтальянскийПортугальскийТурецкийПольскийАрабскийДатскийИспанскийЛатинскийГреческийСловенскийЛатышскийФинскийПерсидскийНидерландскийШведскийЯпонскийЭстонскийЧеченскийКарачаевскийСловацкийБелорусскийЧешскийАрмянскийАзербайджанскийУзбекскийШорскийРусскийЭсперантоКрымскотатарскийСуахилиЛитовскийТайскийОсетинскийАдыгейскийЯкутскийАйнский языкЦерковнославянский (Старославянский)ИсландскийИндонезийскийАварскийМонгольскийИдишИнгушскийЭрзянскийКорейскийИжорскийМарийскийМокшанскийУдмурдскийВодскийВепсскийАлтайскийЧувашскийКумыкскийТуркменскийУйгурскийУрумскийЭвенкийскийБашкирскийБаскский

Стеклянный фундамент — Эшвилл, Северная Каролина

Право на участие

Программ, которые предлагают:

• Экологическое просвещение и / или охрана
• Возможности развития и образования для детей и молодежи
• Сохранение исторических мест

Организации, освобожденные от налогов, описанные в Разделе 501 (c) 3 Налогового кодекса.

Организации, расположенные или обслуживающие один или несколько из этих округов WNC:

• Эйвери
• Банкомб
• Берк
• Колдуэлл
• Чероки
• Глина
• Грэм
• Хейвуд
• Хендерсон
• Джексон
• Macon
• Мэдисон
• Макдауэлл
• Митчелл
• Полк
• Свейн
• Трансильвания
• Ватауга
• Янси
  

Что мы будем финансировать:

• Капитальные кампании (запросы на сумму до 500 000 долларов США)
• Расходы на строительство и ремонт (заявки до $ 100 000)
• Программные материалы или оборудование (запросы на сумму до 50 000 долларов США)

Рассматриваются только проекты в регионе Западная Северная Каролина США.Шарлотта и окружающие округа не считаются Западной Северной Каролиной.

Что мы не будем финансировать:

• займов
• образование, финансируемое государством (кроме чартерных школ)
• общие операционные расходы, включая:
  стипендий, заработную плату, проезд, проживание и питание
• аренда или аренда
• человек
• религиозных организаций
• политическое лоббирование / кампании
• финансирование дефицита

Организация должна быть благотворительной некоммерческой организацией, признанной IRS общественной благотворительной организацией 501 (c) 3. Копия письма с определением IRS является обязательным требованием.

Сроки и порядок подачи заявки

Письмо о заинтересованности (LOI) — это первый шаг в нашем процессе подачи заявки. Все заявки на грант необходимо подавать через нашу онлайн-заявку на грант процесс ниже. Заявки, отправленные или отправленные по электронной почте, не принимаются.

Крайние сроки подачи заявок

Обратите внимание: полное предложение должно быть представлено к следующим датам для рассмотрения на ежеквартальном собрании.

• январь Крайний срок встречи 15 ДЕКАБРЯ
• май Крайний срок встречи 15 АПРЕЛЯ

После того, как наш уровень финансирования будет достигнут, заявка на грант процесс будет закрыт на этот год финансирования.

Наша заявка на грант на 2021 год будет доступна 1 октября 2020 года.

Есть ли у вашего фундамента стеклянные карманы?

Фонды различаются своим подходом к прозрачности и подотчетности в сети; мы создали «У кого стеклянные карманы?» особенность, основанная на том, что мы видим в текущей практике.

На данный момент мы выявили 25 практик онлайн-прозрачности и подотчетности в следующих областях:

• Контактная информация
• Управление и политика
• Кадровая политика и данные о разнообразии
• Информация о грантах
• Планирование и оценка эффективности
• Финансовая информация

Мы также отслеживаем шесть типов средств онлайн-коммуникации, используемых фондами. Вместе эти индикаторы дают представление о «стеклянных карманах» фундамента.»

Как фонды используют Интернет для демонстрации прозрачности и подотчетности

Учитывая, что веб-сайты фондов могут предоставить всем нам больше фундаментальной информации, чем когда-либо прежде, и играют важную роль в повышении прозрачности фонда, мы рассматриваем веб-сайты крупнейших фондов, чтобы раскрыть их текущую практику онлайн-прозрачности и подотчетности.

Профили «У кого стеклянные карманы», которые мы будем обновлять по мере поступления новых данных, будут служить двум целям:

1. Чтобы предоставить фондам простой способ увидеть, что делают их коллеги, с точки зрения раскрытия информации в Интернете.
2. Для обеспечения функции управления знаниями, поскольку каждый значок галочки переводит зрителя прямо на соответствующую страницу на веб-сайте фонда.

Большая часть информации по теме «У кого стеклянные карманы?» шаблон похож на тот, который грантополучателей часто просят предоставить в заявке на грант или в процессе отчетности. Некоторые из них по своему характеру аналогичны тем, какие благотворительные организации, которые подают 990, теперь просят предоставить IRS с его новой расширенной формой 990. IRS еще не внесла подобных изменений в 990-PF.Узнайте больше о нашей статье «У кого стеклянные карманы?» Индикаторы.

В эпоху финансовых ограничений и растущего давления на государственные расходы можно с уверенностью предположить, что от фондов будут ожидать гораздо большего. Сейчас, более чем когда-либо, фонды должны активно продвигать и доводить до сведения политиков, практиков, средств массовой информации и нового поколения, все более вовлеченного в социальный сектор, свои усилия и доводить их до сведения.

Добавьте профиль своего фонда

О GlassPockets | Стеклянные карманы

GlassPockets — это инициатива Центра Фонда, которая выступает за прозрачность благотворительности в онлайн-мире.Компания GlassPockets, запущенная в 2010 году, но уходящая корнями во времена основания Центра в 1956 году, предоставляет данные, ресурсы, примеры и действия, необходимые фонду, чтобы понять ценность прозрачности, быть более открытыми в своих коммуникациях и помочь пролить больше света о том, как частные организации служат общественному благу.

GlassPockets работает на:

• Вдохновлять частные фонды на большую открытость в своих коммуникациях
• Повышение уровня понимания передовой практики прозрачности и подотчетности фондов в онлайн-мире
• Покажите, как институциональная филантропия имеет отношение к важнейшим проблемам нашего времени
• Выделите множество историй о благотворительности, показывающих, как частное богатство служит общественному благу.
• Рассказывать об успехах, неудачах и текущих экспериментах, чтобы фонды могли развивать идеи друг друга для усиления воздействия

Команда GlassPockets

Джанет Камарена

Директор по инициативам прозрачности

Икс

Джанет Камарена

Директор по инициативам прозрачности

Джанет Камарена работает директором по инициативам прозрачности в Foundation Center, работая над продвижением большей прозрачности фонда.Ключевая часть ее роли заключается в обеспечении руководства GlassPockets.org, который она помогла основать и построить в 2010 году. GlassPockets предоставляет множество инструментов и функций, предназначенных для поощрения благотворительной открытости. Он был отмечен наградой Webby Awards, а также включен в список 100 лучших веб-сайтов журнала PC Magazine. Джанет также курирует и пишет статьи в блоге Glasspockets ‘Transparency Talk.

До своей нынешней должности Джанет в течение 15 лет работала директором регионального офиса Foundation Center в Сан-Франциско.Она возглавляла команду из шести профессионалов в предоставлении обширных услуг по информированию и наращиванию потенциала на западе Соединенных Штатов, планировании и контроле обучения для аудитории социального сектора, проведении развития и культивирования доноров, а также создании живых и онлайн-программ, таких как популярная встреча с грантодателями и серию подкастов «Филантропический чат».

Джанет была среди 48 руководителей некоммерческих организаций, выбранных в Академию лидерства некоммерческих организаций American Express. Она закончила бакалавриат в колледже Миллс и получила степень магистра библиотечного дела и информатики в Государственном университете Сан-Хосе.Она входит в правление Библиотечного фонда округа Аламеда и общественных инициатив, оказывающих финансовую поддержку.

Даниэль Икс Матц

Менеджер и разработчик контента, GlassPockets

Икс

Даниэль Икс Матц

Менеджер и разработчик контента, GlassPockets

Дэниел создает веб-сайты для фондов и некоммерческих организаций более десяти лет. Он является экспертом в вопросах прозрачности фондов, помогая более чем 250 клиентам фонда открыто и эффективно общаться со своей широкой аудиторией. Новатор в создании интуитивно понятных и высокофункциональных сайтов, его работа, ориентированная на пользовательский опыт, можно увидеть в дизайне веб-сайтов для некоторых из крупнейших фондов страны, а также множества более мелких грантодателей.

Дэниел создал оригинальный сайт GlassPockets в 2010 году и сегодня является ведущим разработчиком контента для расширенного сайта, который теперь считается центральным источником передовых практик в области прозрачности фундамента.В 2014 году GlassPockets был признан финалистом Webby и одним из 100 лучших некоммерческих веб-сайтов года. Он широко отвечает за улучшение сайта, курирует разработку удобных инструментов и инфографики. Дэниел также является редактором статьи GlassPockets Eye on the Giving Pledge.

Дэниел получил степень бакалавра медицины в области американской истории в Колледже Уильяма и Мэри и получил степень бакалавра гуманитарных наук в университете Бингемтона. Он является активным участником журнала Philanthropy News Digest Off the Shelf .Попутно он был научным сотрудником Национального архива, менеджером проекта на Мэдисон-авеню, продюсером театра Off-Broadway, директором по связям с общественностью кампании Совета Нью-Йорка, землекопом, барменом и весьма посредственным марафонцем.

Никки Пауэлл

Сотрудник по разработке контента

Икс

Никки Пауэлл

Сотрудник по разработке контента

Никки Пауэлл исследует, как спонсоры могут улучшить свою филантропию за счет развития практики предоставления грантов.Она производит, курирует и пишет материалы для обучения и обмена знаниями для публикаций GrantCraft и GlassPockets, которые направлены на улучшение процесса предоставления грантов для спонсоров и получателей грантов.

Никки пишет историю благотворительной деятельности с тех пор, как присоединилась к PEAK Grantmaking в 2012 году. Сначала в качестве директора по связям с общественностью, а затем в качестве директора по знаниям / практикам она руководила исследованиями, публикациями и полевыми исследованиями, чтобы осветить грантодобывание с точки зрения спонсора. .До работы в PEAK она создала и реализовала стратегии взаимодействия с общественностью для Common Cause, ведущего аналитического центра хорошего правительства, где она писала и создавала веб-сайты кампаний и реализовывала стратегии в социальных сетях.

Ранее она также занимала должность старшего директора по связям с общественностью в Всеобщей федерации женских клубов, где отвечала за всеобъемлющие связи с общественностью и стратегию государственной политики, связи со СМИ и волонтерские кампании. Она также работала менеджером по связям с общественностью в Центре исследований женского бизнеса, где она разрабатывала и внедряла планы коммуникаций и организации мероприятий.Перед тем, как присоединиться к некоммерческой сфере, Никки руководила маркетингом и развитием бизнеса юридических фирм AmLaw100 в глобальных офисах и различных практических группах.

Опыт Никки в запечатлении историй организаций и людей, которым они служат, наряду с ее межотраслевым опытом, дает ей уникальный взгляд на пересечение грантодателей и некоммерческих и общественных групп, которые они поддерживают. Она имеет степень бакалавра искусств. по английскому языку и политике от Converse College в Спартанбурге, Южная Каролина.

О Candid

Ежегодно миллионы некоммерческих организаций тратят триллионы долларов по всему миру. Candid выясняет, откуда берутся эти деньги, куда они уходят и почему это важно. Посредством исследований, сотрудничества и обучения Candid соединяет людей, которые хотят изменить мир, с ресурсами, которые им необходимы для этого. Инструменты Candid для работы с данными о некоммерческих организациях, фондах и грантах являются наиболее полными в мире. Foundation Center и GuideStar объединили свои усилия, чтобы стать Candid, некоммерческой организацией 501c3.Узнайте больше на Candid.org или по телефону (212) 620-4230.

Свяжитесь с нами »

End of Waste Foundation наращивает платформу по переработке стекла, нацелен на инвестиции в размере 10 миллионов долларов

Краткое описание погружения:

• The End of Waste Foundation (EOW), калифорнийская группа, стремящаяся расширить переработку стекла с помощью уникальной концепции блокчейна, которая объединяет все элементы цепочки поставок, недавно сообщила, что с момента запуска в июне 2019 года она восстановила 2625 тонн стекла.Стартап надеется увеличить объем производства до 15000 тонн к 2020 году.
• Текущие партнеры включают Momentum Recycling в Колорадо, Ripple Glass в Миссури и Truett Hurst Winery в Калифорнии. По словам менеджера по связям с общественностью Николаса Зелинского, EOW также уделяет больше внимания областям, где сбор стекла был приостановлен, а радиусы сбора могут быть расширены, поскольку одна из основных проблем для рентабельности переработки стекла — это транспортировка.
• Еще одно направление — получение большего финансирования от инвесторов, производителей и жителей, заинтересованных в участии.Основатель Ионут Георгеску сказал Waste Dive, что его цель — достичь дохода в 1 миллион долларов в этом году с надеждой выйти на уровень, который может привлечь финансирование венчурного капитала в размере около 10 миллионов долларов. С учетом этого, EOW ожидает, что сможет обработать 500 000 тонн в 2021 году и, возможно, 1 миллион тонн в 2022 году.

Dive Insight:

EOW был запущен в прошлом году с заметными выступлениями на отраслевых мероприятиях и уникальной концепцией «распределенной совместной ответственности». Программная платформа стартапа использует технологию блокчейн для отслеживания материалов от грузовиков до MRF, от процессоров до производителей.Это создает сертификат, подтверждающий тоннаж, путь к переработке и компенсацию выбросов парниковых газов после завершения цикла.

Сертификаты

оцениваются в 70 долларов за тонну, при этом идея состоит в том, что заинтересованные стороны, заинтересованные в проверке того, что материал перерабатывается, будут вносить платеж в систему, а участники операций будут участвовать в доходах. В настоящее время EOW берет 35% этих средств на управленческие расходы, но может снизить их до 15%, когда они превысят 1 миллион тонн в год.

EOW увидел первые результаты, но Георгеску сказал, что стартап переработал свой подход, чтобы привлечь больше компаний, и ведутся переговоры с другими винодельнями о закупке материала.EOW также запустил кампанию в социальных сетях под названием «Спасите стекло», чтобы привлечь граждан и позволить им делать ежемесячные взносы.

Проработка этой логистики и тестирование общей концепции также побудили EOW обновить свое видение того, как работает эта система. «Мы обнаружили, что на самом деле мы создаем транзакционную платформу и с помощью нашей системы строим цифровую циркулярную экономику», — сказал Георгеску.

Часть этой развивающейся стратегии включает усиление акцента на муниципальных партнерствах, включая возможность для EOW платить напрямую местным органам власти.Это происходит из-за того, что все больше муниципалитетов режут стекло в рамках своих программ утилизации бордюров, часто по запросу перевозчиков из-за проблем на региональном рынке. Тем не менее, сторонники переработки стекла считают, что это решаемая проблема с новыми инвестициями в методы сбора и, возможно, региональную инфраструктуру переработки там, где это необходимо.

«Если мы действительно хотим нанести серьезный ущерб или значительно увеличить количество переработанного стекла, которое используется для изготовления новых емкостей, мы должны идти туда, где находится стекло и где находятся растения», — Скотт ДеФайф, новый президент из Института упаковки из стекла (GPI), сообщили Waste Dive.«Мы моделируем несколько разных программ, чтобы увидеть, сможем ли мы запустить одну или несколько в качестве пилотных в разных регионах».

Обсуждения, подтвержденные GPI и EOW, в настоящее время сосредоточены на таких областях, как Денвер, Феникс и Вашингтон, округ Колумбия. Недавние сообщения средств массовой информации о том, что стекло из Балтимора годами использовалось в качестве покрытия для свалки, являются одной из причин, по которым повышение прозрачности может быть ценным.

Джорджеску также сказал, что критически важные компании по производству потребительских товаров с целями устойчивого развития активизируют закупку большего количества переработанного стеклобоя, что отражает более широкое стремление производителей использовать больше переработанного содержимого.Он также призвал поставщиков услуг рассмотреть долгосрочные последствия полного падения стекла, поскольку жители все еще могут пытаться его переработать, а некоторые MRF уже инвестировали в технологии для его разделения.

«Они сделали первое финансовое предположение, что стекло — это то, с чем им плохо иметь дело, но если у них уже есть технология для разделения стекла в MRF, не останавливайтесь», — сказал он. «Потому что они это сделают. потерять больше денег ».

Хотя сбор стекла по-прежнему является обычной услугой во многих программах по обочинам, особенно когда рынки достаточно близки, чтобы оправдать транспортные расходы, большая часть стекла все еще не перерабатывается. По последней статистике Агентства по охране окружающей среды США, более 73% стекла, произведенного в 2017 году, было отправлено на свалки или в мусоросжигательные заводы. Цель EOW — помочь проверить траекторию утилизации почти 27%, а также начать изменять это соотношение.

Тем не менее, остаются неизвестными различные факторы, поскольку сектор рециркуляции стекла видит последствия предложений о расширении ответственности производителей и других тенденций, включая растущий интерес на фоне настроений против пластмасс. И хотя EOW также изучает потенциал для расширения производства таких материалов, как алюминий, его успех может частично зависеть от того, удастся ли найти крупномасштабные логистические и финансовые решения для стекла.

Прочная, модная стеклянная бутылка-основа для упаковки жидких продуктов

Изучите широкий ассортимент прочной и модной стеклянной бутылки-основы на сайте Alibaba.com для всех типов упаковки жидких продуктов. Стеклянная фундаментная бутылка изготовлена ​​из высококачественных материалов, которые способствуют долговечности, а также придают соблазнительный и привлекательный эстетический вид. Продукция протестирована, проверена и сертифицирована на соответствие стандартам качества и производительности.Стеклянная фундаментная бутылка , найденная на сайте, предлагается ведущими поставщиками и розничными торговцами при поддержке невероятных сделок.

На сайте вы можете найти огромную коллекцию прочных качественных стеклянных бутылок , которые подходят для упаковки различных жидких продуктов, таких как духи, лак для ногтей, напитки, вино и другие жидкие предметы. Удивительный набор из стеклянных бутылок , которые предлагаются на сайте, также стильно внешне и созданы с использованием 3D-моделей для восхитительного внешнего вида упаковочных бутылок.Эти стеклянные фундаментные бутылки доступны в различных формах и размерах в зависимости от требований.

Эти прочные и долговечные стеклянные бутылки для фундамента не ломаются, поставляются с плотными крышками и колпачками, а также с обработкой поверхности горячим тиснением. Вместимость этих стеклянных бутылочек может варьироваться в зависимости от продукта, а также они доступны в разных цветах, хотя большинство из них прозрачны. Эти невероятные стеклянные бутылки для основы изготовлены из японского стекла Seiko и состоят из кварцевого песка, кальцинированной соды, известняка и стеклобоя в качестве основных композиционных материалов.Эти изделия также термостойкие.

Alibaba.com предлагает увлекательный ассортимент стеклянных бутылочек для фундамента , которые помогут вам сэкономить деньги на товарах при покупке. OEM-заказы доступны для оптовых закупок, вы также можете заказать индивидуальную упаковку. Они сертифицированы ISO, CE, SGS.

Фонд витража Чарльза Дж. Конника

Миссия Фонда витражей Чарльза Дж. Конника, Ltd. состоит в том, чтобы способствовать истинному пониманию великолепной среды цвета и света, а также сохранять и увековечивать традиции Конника витражей.

Новости и события

ВНИМАНИЕ! Фонд Конника обратил внимание на то, что некоторые фирмы по производству витражей предлагают церквям «бесплатные» советы, которые способствуют ненужной и дорогостоящей замене их окон. Слово предупреждения.

CF объявляет о выпуске новой звездной книги почетного директора Питера Кормака «Витражи для искусства и ремесел» . Информацию о покупке и обзор книги Кормэка президента Фонда Альберта Таннлера можно найти здесь .Обзор попечителя Шотландского фонда витражей доктора Элизабет Камминг можно найти здесь .

Фонд витража Чарльза Дж. Конника объявляет об уходе Эла Таннлера с поста президента Фонда. Давний член правления и горячий сторонник Фонда, мы благодарим его за многолетнюю службу. Мэрилин Джастис любезно согласилась исполнять обязанности президента.

На годовом собрании 2019 года, директора CF приветствовали архитектора Ланса Каспаряна в качестве нового директора.Фонд очень рад возможности воспользоваться его знаниями и опытом.

Питер Кормак присутствовал на встрече и сообщил о своем прогрессе в исследовании нашего крупного книжного проекта о Чарльзе Дж. Коннике и его работах. Во время своего пребывания в Бостоне г-н Кормак широко использовал архивы Конника в BPL и MIT. Мы хотим поблагодарить сотрудников обоих этих учреждений за их помощь и сотрудничество. Чтобы продолжить свои текущие исследования, г-н Кормак планирует в этом году посетить ряд мест с окнами Конника по всей территории США.

На Ежегодном собрании в 2015 году правление решило приостановить большую часть деятельности Фонда, включая туры, лекции и информационные бюллетени, чтобы выделить все возможные ресурсы на публикацию столь необходимой книги о Чарльзе Дж. Конник, его студия и его искусство. Мы рады, что наш друг Питер Кормак, MBE, FSA, HonFMGP, вице-президент Британского общества мастеров живописи по стеклу, согласился с этим проектом. Подробности и обновления появятся здесь, как ожидается.

Запросы относительно записей Студий Чарльза Дж. Конника или Connick Associates следует направлять непосредственно в Коллекцию Конника Департамента изящных искусств Бостонской публичной библиотеки или в Коллекцию Конника в библиотеке Ротча Массачусетского технологического института.

Публичная библиотека Бостона хранит обширные архивы документов и проектов студии Конника, а также панели, фотографии и другие экспонаты студии. Многие дизайны Конника доступны для просмотра в Интернете. Для ознакомления с перепиской, файлами или другими частями коллекции обращайтесь в Отдел изящных искусств 617-859-2275; [email protected].

Коллекция Конника в библиотеке Ротча Массачусетского технологического института оцифрована и доступна в Интернете. Эта коллекция включает файлы заданий, которые являются хорошей отправной точкой для исследования ваших окон. Чтобы просмотреть оригинальные предметы, свяжитесь с MIT по телефону 617-324-9773, чтобы записаться на прием.

The Charles J. Connick Stained Glass Foundation, Ltd.

Орин Э. Скиннер, Основатель
ДИРЕКТОРА И ДОЛЖНОСТНЫЕ ЛИЦА

Мэрилин Б. Джастис, исполняющий обязанности президента Тереза ​​Д. Седерхольм Джудит Г. Эдингтон
Джереми Дж. Х. Грубман Чарльз С. Хейс Лэнс Каспарян Дэвид А. Мартленд
Энн Бэрд Уайтсайд

ПОЧЕТНЫЙ

Питер Д. Кормак Джонатан Л. Фэрбенкс Элизабет Б. Джонсон Эл Таннлер

EX OFFICIO

Крис Доннелл Ив Гриффин

Frontiers | Изобилие основных видов влияет на топологию пищевой сети на стеклянных губчатых рифах

Введение

Основные виды — это пространственно доминирующие виды, физическая структура которых создает среду обитания для ассоциированных таксонов, поддерживая более разнообразные и многочисленные сообщества со сложными пищевыми цепями (Bruno and Bertness, 2001; Altieri and van de Koppel, 2014). Этот эффект обычно связывают с нетрофическими механизмами, такими как обеспечение среды обитания и положительные косвенные взаимодействия, сосредоточенные вокруг снижения абиотического стресса (например, затухание волн, Bruno et al., 2003). Недавние исследования показали, что трофические взаимодействия основных видов относительно не важны по сравнению с их нетрофическими воздействиями на структуру сообщества и динамику пищевой сети (Baiser et al., 2013; van der Zee et al., 2016; Borst et al. ., 2018). Многие из этих исследований были либо коррелятивными, либо теоретическими работами, в которых предполагалось, что основной вид был неприятен или не потреблялся большинством членов сообщества.Экспериментальное исследование, в котором использовались имитаторы среды обитания для разделения важности трофических и нетрофических взаимодействий, показало, что оба типа взаимодействий важны для структурирования сообществ (Borst et al., 2019). Следовательно, важность трофических взаимодействий основных видов в структурировании пищевых сетей неясна.

В более глубоких частях океана, за пределами световой зоны, ограничение в питании является сильной движущей силой биоразнообразия и структуры сообществ (Smith et al., 2008). Пищевая энергия поступает в виде обломочных материалов (Smith et al., 2001, 2008; Бернардино и др., 2010), а долгосрочные потребности бентических сообществ в энергии превышают объемы производства поверхностных вод (Smith and Kaufmann, 1999). Несмотря на общее правило ограничения пищи в глубоководных системах, крупные продуктивные экосистемы, образованные фундаментальными видами, такими как холодноводные кораллы и губчатые рифы, существуют во всем мире (Carlier et al., 2009; Beazley et al., 2013; Мальдонадо и др., 2016; Хоукс и др., 2019). Например, рифы из стеклянных губок представляют собой глубоководную экосистему в шельфовых водах северо-восточной части Тихого океана, от границы между Канадой и Аляской на юг через море Салиш (Stone et al., 2014; Данхэм и др., 2018а; Shaw et al., 2018). С момента открытия стеклянных губчатых рифов в конце 1980-х годов (Conway et al. , 1991) несколько исследований задокументировали наличие разнообразных и многочисленных сообществ потребителей, связанных с рифами по всему их географическому ареалу (Cook et al., 2008; Chu and Leys, 2010 ; Dunham et al., 2015, 2018a; Law, 2018). Стеклянные губки, образующие эти рифы, эффективно улавливают большое количество углерода из водной толщи (Kahn et al., 2015; Dunham et al., 2018a), потенциально выступая в качестве важной основы для пищевой сети.

Губки традиционно не считаются источником высококачественной пищи из-за их спикул, низкого содержания питательных веществ (Barthel, 1995) и склонности производить (или укрывать бактерии, которые производят) токсичные или трудноусвояемые химические вещества (Pawlik et al. , 1995). Однако самые разные животные во многих системах потребляют губки. Например, задокументировано, что астероиды, голожаберные дориды, несколько видов рыб, морские черепахи и цидаридные ежи регулярно потребляют губки во всем мире (Mauzey et al., 1968; Рэндалл и Хартман, 1968; Dayton et al. , 1974; Фолкнер и Гизелин, 1983; Мейлан, 1988; Вульф, 1995; Бо и др., 2012; Чу и Лейс, 2012; Gale et al., 2013). В тех немногих системах, где исследователи изучали роль губок в более крупной пищевой сети, было показано, что губки образуют важнейшее звено между водным столбом и бентосной пищевой цепью, концентрируя энергию и питательные вещества и, вероятно, позволяя более многочисленному сообществу потребителей ( de Goeij et al., 2013). Например, губки играют ключевую роль в пищевой сети пролива Мак-Мердо в Антарктиде, где их поедают самые разные моллюски и астероиды (Dayton, 1972; Dayton et al., 1974; McClintock et al., 2005). Бентосно-пелагическое соединение губок и их широкое потребление позволяют предположить, что как трофические, так и нетрофические взаимодействия губок, образующих среду обитания, могут иметь решающее значение в формировании пищевых сетей.

Представляя пищевые сети в виде сетей, мы можем рассчитать относительную важность таксонов в сети (McCann et al., 2017). Кроме того, мы можем оценить топологию сети, используя несколько показателей, связанных со сложностью, стабильностью и функцией сети (Альберт и Барабаши, 2002; Данн и др., 2002; Layman et al., 2015). Например, коэффициент кластеризации (мера того, сколько наборов тесно взаимодействующих видов присутствует) может дать представление о распространенности тесно связанных и, вероятно, сильно взаимодействующих групп видов в пищевой сети (Watts and Strogatz, 1998; Delmas и др., 2019). Сетевые подходы, учитывающие силу взаимодействия, могут пролить еще больше света на стабильность пищевых сетей (Nilsson and McCann, 2015). Когда информация о силе взаимодействия неизвестна, как в случае многих глубоководных пищевых сетей, простые метрики на основе топологии сети служат отправной точкой, с которой можно задавать вопросы относительно влияния основных видов на структуру пищевой сети (Пуазо и Гравий, 2014; van der Zee et al., 2016; Delmas et al., 2019). Многие сетевые показатели, например, насколько виды связаны между собой в пищевой сети, сильно коррелируют с распределением силы взаимодействия (O’Gorman et al. , 2010). Следовательно, их использование позволяет нам делать предположения о силе взаимодействия в системах, в которых прямое измерение затруднено.

Здесь мы выдвигаем гипотезу о том, что губки, строящие рифы, играют важную роль в пищевых сетях рифов. Мы прогнозируем, что губки будут иметь большое относительное значение в пищевых сетях рифов и что многие обычные потребители на губчатых рифах используют губки в качестве прямого источника пищи.Кроме того, мы прогнозируем, что это станет очевидным благодаря изменениям в топологии трофической сети и структуре сообществ, которые коррелируют с численностью живых губок, создающих рифы (измеряемой в процентах покрытия).

Материалы и методы

Описание сайтов

Данные, используемые в этом исследовании, получены из 19 комплексов губчатых рифов в море Салиш (пролив Джорджии и пролив Хау; Dunham et al., 2018a) и одного рифового комплекса в проливе Геката (Рисунок 1; Law, 2018). Комплексы губчатых рифов представляют собой скопления соседних рифов, и их очертания и названия соответствуют тем, которые были предложены Conway et al. (2005) и расширены Cook et al. (2008) и Dunham et al. (2018a). Рифы образованы тремя видами губок из подкласса Hexasterophora: Aphrocallistes spreadus (Schulze, 1887), Farrea occa (Bowerbank, 1862) и Heterochone calyx (Schulze, 1887), хотя многие другие виды губок (и Hexactinellids, и Demosponges) присутствуют в пределах рифов. Farrea occa не встречается на рифах в море Салиш. Рифы, включенные в это исследование, встречаются на глубинах 22–230 м (72 м ± 44, среднее значение ± стандартное отклонение).Хотя некоторые рифы достаточно мелкие, чтобы потенциально получать прямую энергию от фотосинтезирующих видов, никаких свидетельств первичной продуктивности бентоса в этих системах зарегистрировано не было. Дальнейшие описания рифов можно найти в Dunham et al. (2018a) и Law (2018), а также ссылки в них.

Рис. 1. Расположение губчатых рифов и участков отбора проб: (a) Морской охраняемый район пролива Геката и звукового стеклянного губчатого рифа Королевы Шарлотты, (b) губчатых рифов пролива Джорджии и (c) губчатые рифы в Хау-Саунд. Пищевые сети из комплексов губчатого рифа, отмеченные знаком *, были включены в это исследование. Образцы для анализа содержимого желудка и стабильных изотопов были собраны на месторождениях Фарреа 2015 и HEC1 в комплексе Северного губчатого рифа в проливе Гекаты.

Сбор животных, стабильные изотопы и анализ содержания в желудке

Виды, собранные для определения содержимого желудков и анализа стабильных изотопов, были определены на основе ранее опубликованных данных — все собранные виды-потребители, как ранее сообщалось, были тесно связаны или индикаторными видами районов, покрытых живыми губками (Chu and Leys, 2012; Dunham et al., 2018б). Все образцы губок, потребителей, зоопланктона и донных отложений были собраны во время исследовательского рейса, проведенного 9–23 мая 2017 года на борту судна CCGS John P. Tully в проливе Гекаты и в охраняемой морской зоне «Стеклянные губчатые рифы Королевы Шарлотты» (HSQCS-MPA) с помощью дистанционно управляемого транспортного средства (ROV) ROPOS. Три комплекса губчатых рифов, охраняемые в рамках HSQCS-MPA, охватывают более 380 км ² морского дна (Рисунок 1a). Все пробы были отобраны в пределах или вблизи северного рифового комплекса, причем все пробы морского снега, кроме образцов морского снега, были собраны на участке Фарреа 2015 года (рис. 1a).Были соблюдены все применимые институциональные и национальные инструкции по уходу и использованию животных.

Сбор и обработка образцов донных отложений и животных

Осадочные органические вещества (ПОВ) были собраны из кернов (диаметр 7,6 см, глубина 60 см, n = 13), взятых в пределах губчатого рифа HSQCS с помощью ROPOS; две аликвоты по 2 мл собирали с верхних 2 см каждого ядра. Аликвоты немедленно замораживали при -20 ° C. Пробы зоопланктона ( n = 10) были собраны изнутри губчатого рифа путем запуска «всасывающего пробоотборника» со шлангом диаметром 4 см в течение 5–10 минут в сосуд для сбора, снабженный сеткой Nitex 64 мкм; весь зоопланктон, собранный в этот период, был объединен для изотопного анализа. Кусочки стеклянных губок, A. Wastus ( n = 11), F. occa ( n = 10), H. calyx ( n = 10) и демогубки Desmacella spp. . ( n = 5), а также несколько видов потребителей, включая два вида астероидов Ceramaster patagonicus ( n = 6) и Henricia sp. ( n = 5), краб-декоратор Chorilia longipes ( n = 5), приземистый лобстер Munida quadrispina ( n = 12) и дордный голожаберный Peltodoris lentiginosa 6), собирали либо с помощью манипулятора ROPOS, либо с помощью аспирационного пробоотборника.Пятнистые креветки, Pandalus platyceros ( n = 16), были собраны с использованием ловушек Фукуи (модель FT-100) с наживкой с проколотой банкой корма для кошек (Wellness Complete Health Chicken Pate ^TM , WellPet, Tewksbury, MA, США), развернутый ROPOS в пределах рифа в течение 20 часов. Образцы губки были извлечены из ROV, промыты в деионизированной (DI) воде, завернуты в предварительно обожженную алюминиевую фольгу и заморожены при -20 ° C. Пробы зоопланктона были извлечены из сосудов с отсасывающим устройством для проб и вылили на фильтр с размером пор 64 мкм, промыли деионизированной водой, завернули в предварительно обожженную алюминиевую фольгу и заморозили при -20 ° C.Все потребители были усыплены, а их желудки (или пищеварительный тракт в случае астероидов) были удалены; желудки консервировали отдельно в 70% этаноле. Оставшиеся ткани промывали деионизированной водой, завернули в предварительно обожженную алюминиевую фольгу и заморозили при -20 ° C.

После исследовательского рейса все образцы были доставлены на Тихоокеанскую биологическую станцию, Нанаймо, Британская Колумбия (Британская Колумбия), где их разморозили, отобрали подходящие ткани и высушили при 50 ° C в течение 48–72 часов. Сушили целые пробы губок и зоопланктона.Мышечные ткани приземистых омаров, креветок и крабов-декораторов, подиумы двух видов астероидов и мышцы стопы голожаберников были удалены и высушены. Пробы зоопланктона и астероидов были подкислены для удаления кальциевых скелетов перед анализом на δ ¹³ C. Все образцы были измельчены и проанализированы на δ ¹³ C и δ ¹⁵ N Лабораторией стабильных изотопов Дж. Дж. Хэтча в Университете Оттавы. Значения изотопов углерода и азота определяли с использованием масс-спектрометра для определения соотношения изотопов Delta Advantage с линейным элементным анализатором Vario EL Cube.δ ¹³ C и δ ¹⁵ N были зарегистрированы относительно Венского стандарта Peedee Belemnite (± 0,2 ‰) и воздуха (± 0,3 ‰), соответственно.

Сбор и обработка морского снега

Три цилиндрических отстойника типа Бейкера были пришвартованы на глубине 50 м в юго-восточной части пролива Геката на участке HEC1 (рис. 1a) с июля 2013 по июль 2016 года. собирать в течение 11,5–12 дней (Johannessen et al., 2019). Чашки для сбора были заполнены солевым раствором и раствором хлорида ртути ( S = 38–40, [HgCl ₂ ] = 1 мг / мл ^–1 ) перед развертыванием для сохранения образцов.Три ловушки были настроены на работу последовательно, так что вместе они собирали непрерывную запись тонущих частиц в течение почти года во время каждого развертывания (334, 336 и 334 дня). Токи на глубине ловушки составляли <20 см. С ^–1 87% времени, что означает, что ловушки не собирали значительно больше или меньше тонущих частиц (например, Gardner et al., 1997). Некоторые данные были потеряны из-за отказов ловушек, а некоторые чашки собирали так мало материала, что их объединяли для анализа. Образцы ловушек для отложений просеивали через сито 500 мкм для отделения зоопланктона от более мелких частиц.Обе части были оставлены для дальнейшего анализа. По возвращении в лабораторию Института наук об океане, Сидней, Британская Колумбия, фракция <500 мкм была разделена на 14 и 34 части с использованием делителя влажных проб McLane Labs. Большая часть была проанализирована на общую сухую массу и, если позволяло количество пробы, на геохимический анализ. Меньшая часть была оставлена ​​для таксономического анализа фитопланктона и подсчета фекальных гранул зоопланктона. Образцы ловушки для осадка промывали, сушили, измельчали, взвешивали и анализировали в Университете Британской Колумбии, Ванкувер, Британская Колумбия. Неорганический углерод в виде карбоната определяли кулонометрическим методом на подкисленных образцах. Общий углерод и азот определяли с помощью анализатора Carlo Erba CHN, следуя Калверту и Педерсену (1995; ± 0,3%), а органический углерод рассчитывали как разницу между общим и неорганическим углеродом. Стабильные изотопы углерода и азота определялись с помощью масс-спектрометрии VG PRISM с использованием встроенного анализатора Carlo Erba CHN (Calvert et al., 2001). δ ¹³ C и δ ¹⁵ N были зарегистрированы относительно стандарта Peedee Belemnite Standard (± 0.2 ‰) и в воздух (± 0,3 ‰) соответственно.

Анализ содержимого желудка

Желудки всех потребителей были исследованы на наличие спикул губки. Вначале содержимое желудка исследовали с помощью препаровки; в нескольких случаях были видны большие куски ткани губки, строящей рифы, и спикулы. В этих случаях животные были зарегистрированы как потребители губки, и дальнейший анализ не проводился. В тех случаях, когда ткань губки не была видна под микроскопом, содержимое желудка растворяли в отбеливателе на 72 часа. По истечении этого периода супернатант удаляли, а оставшееся содержимое промывали четыре-пять раз деионизированной водой. Промывание включало добавление воды, перемешивание оставшегося материала и 24-часовой период оседания, после чего супернатант снова удаляли. Любой оставшийся после последней промывки материал помещали на предметные стекла микроскопа и исследовали на наличие спикул губки, строящей рифы. По возможности регистрировали другое идентифицируемое содержимое (например, спикулы демоспуба, колючки мегалопы крабов).

Модель смешения изотопов

Для всех потребителей виды губок ( A. Wastus , F. occa , H. calyx и Desmacella spp.), Твердые частицы органического вещества в водной толще (POM) или морской снег, SOM, и зоопланктон были включены в качестве потенциальных источников пищи (Рисунок 2). Доля потенциальных источников в рационе каждого потребителя была оценена с помощью байесовской модели смешивания с использованием пакета simmr (Parnell et al. , 2013; Parnell, 2020) в R 3.5.0 (R Core Team, 2019). Модель была запущена для 1 × 10 ⁶ итераций с периодом отработки 1 × 10 ³ итераций и скоростью прореживания 100. Сходимость модели оценивалась с помощью диагностики сходимости Брукса – Гельмана – Рубина и визуальной проверки графики трассировки. Диапазон изотопов губок в значительной степени перекрывается; поэтому они были объединены в один источник (губки) после запуска модели с помощью команды comb_sources в simmr. Губки были объединены a posteriori для сохранения ковариационной структуры среди источников (Phillips et al., 2005, 2014). Факторы трофического обогащения (TEF) для организмов в этом исследовании неизвестны; поэтому для всех организмов мы включили TEF 3,4 для азота и 1,3 для углерода (Post, 2002) с большими стандартными отклонениями для отражения неопределенности (2,0 и 1,0, соответственно).

Рис. 2. Изопространственный график для всех источников и потребителей, выбранных в данном исследовании. Исходные данные можно найти в дополнительной таблице S6. Планки погрешностей представляют стандартную ошибку.

Наблюдения за таксоном и наборы данных

набора данных было собрано на основе анализа видео- и неподвижных изображений, полученных в ходе многочисленных исследовательских съемок в период с 2011 по 2017 год, а также из опубликованных описаний сообществ губчатых рифов (Cook et al., 2008; Чу и Лейс, 2010; Данхэм и др., 2015; Закон, 2018). Эти источники данных можно разделить на три набора данных. Набор данных 1 был собран в ходе исследовательских съемок, проведенных на 19 комплексах губчатых рифов в море Салиш, которые были завершены с использованием ROV компании Fisheries and Oceans Canada, Phantom (рисунки 1b, c; подробности можно найти в Dunham et al., 2018a). Набор данных 2 состоит из данных сообщества рифов HSQCS-MPA, которые были собраны с помощью ROV ROPOS (ropos.com) в мае 2017 года (рисунок 1a; подробности можно найти в Law, 2018).Набор данных 3 представляет собой список таксонов, наблюдаемых на рифах в Салишском море, составленный из Cook et al. (2008), Chu and Leys (2010) и Dunham et al. (2015).

Структура пищевой веб-модели

Все три набора данных использовались для создания основных трофических сетей и трофических сетей, характерных для рифов. Списки таксонов были объединены по времени и источникам данных, так что каждая трофическая сеть рифа содержит все известные таксоны, встречающиеся на рифе. Это было сделано из-за ограниченного пространственного охвата большинства отдельных съемок и сложности обнаружения таксонов в очень сложных местообитаниях.При построении пищевой сети данные о численности не использовались. Чтобы построить основную пищевую сеть для губчатых рифов, был составлен список всех таксонов, наблюдаемых в любой момент на любом губчатом рифе. В результате получилось 120 таксонов. К этому списку были добавлены три базальных источника: ПОМ (или морской снег), детрит и ПОВ. Из этого списка была создана основная пищевая сеть. Трофические взаимодействия были установлены тремя способами: (1) эмпирическими данными, собранными в рамках этого исследования, (2) опубликованной диетической информацией для таксонов, зарегистрированных на рифах или тесно связанных таксонах, и (3) неопубликованными диетическими данными и экспертными знаниями (дополнительные Таблица S1). Третий вариант использовался для 10 таксонов, и только когда первые два приближения не дали трофических взаимодействий. Каннибализм был возможен в моделях пищевой сети. Используя основные трофические сети, таксоны были объединены в трофо-виды, где это уместно. Трофо-вид был определен как любая группа из двух или более таксонов, которые потребляют одни и те же ресурсы и потребляются одними и теми же хищниками в этой пищевой сети (Briand and Cohen, 1984; дополнительная таблица S2). Основная трофическая сеть была реорганизована, чтобы заменить отдельные таксоны на комбинированные трофо-виды.Пищевые сети для каждого из 20 губчатых рифов были созданы из этой основной пищевой сети. Для каждого рифа был сформирован список всех таксонов, наблюдаемых на рифе из любого из источников данных, описанных выше, а затем таксоны были объединены в трофо-виды с использованием группировок трофо-видов, определенных в основной пищевой сети. Пищевые сети, характерные для рифов, были созданы путем создания подмножества основной пищевой сети, так что только таксоны и трофо-виды, зарегистрированные с рифа, были включены в список потребителей и ресурсов. Включая три основных ресурса (POM, SOM и детрит), среднее количество таксонов в каждой пищевой сети рифа составляло 35 (± 10, стандартное отклонение) и варьировалось от 19 до 48. Каждая модель пищевой сети была исследована, чтобы гарантировать, что каждый потребитель был идентифицирован по крайней мере один источник пищи. Не было случаев, когда у вида не было источников пищи, поэтому ни один вид не был удален из моделей пищевой сети. Списки трофических видов, присутствующих на каждом рифе, и основной набор данных о трофических взаимодействиях можно найти в дополнительных таблицах S3, S4, соответственно.

Обобщенная пищевая сеть и относительная важность губок

Обобщенная трофическая сеть была создана путем сосредоточения внимания на таксонах, которые были обнаружены как минимум на двух третях исследованных рифов или были идентифицированы как сильно связанные с губчатыми рифами в опубликованной литературе. Один вид, трубчатый анемон, Pachycerianthus fimbriatus , был удален из этой сети из-за его известной связи с грязевыми местами обитания, окружающими губчатые рифы, а не с самими рифами (Dunham et al. , 2018б). Используя эту обобщенную пищевую сеть, была рассчитана относительная важность каждого таксона / трофо-вида с использованием индекса, предложенного McCann et al. (2017). Вкратце, этот индекс объединяет четыре показателя (1) количество входящих ссылок на узел, (2) количество исходящих ссылок на узел, (3) сколько путей проходит через каждый узел и (4) уникальность каждого узла в единственное значение, которое отражает важность каждого узла в общей структуре пищевой сети. Сколько путей проходит через каждый узел, было рассчитано с использованием индекса центральности промежуточности (Freeman, 1978; Brandes, 2001).Уникальность узла рассчитывалась с использованием концепции регулярной эквивалентности (Lai et al., 2012). Чтобы два узла были регулярно эквивалентными, им не нужно есть (или быть съеденными) одни и те же таксоны, им просто нужно есть и быть съеденными таксонами на одном и том же трофическом уровне. Например, два травоядных, которых поедают вторичные потребители, обычно эквивалентны, независимо от личности их хищников или их источников пищи. Следовательно, узел уникален, если он не имеет той же трофической позиции, что и любой другой узел в сети.Четыре показателя трофической важности были объединены в окончательный составной индекс путем расчета сначала баллов z для каждого индекса, а затем усреднения баллов z для каждого таксона / трофо-вида. Относительная важность губок оценивалась во всех 20 моделях пищевых сетей и обобщенной пищевой сети с использованием этого индекса, а также с помощью модели смешения изотопов, основанной на образцах, собранных на губчатом рифе пролива Геката в мае 2017 г. (см. Выше).

Сетевой анализ

Семь показателей топологии сети были рассчитаны для каждого рифа: (1) соединение (C), (2) медиана исходящей степени, (3) дисперсия исходящей степени, (4) медиана входящей степени, (5) дисперсия исходной степени In-Degree, (6) коэффициент кластеризации (Cl) и (7) трофическая когерентность ( q ; Таблица 1).Связь — мера сложности сети — была изменена, чтобы обеспечить сопоставимость значений для рифов, несмотря на разное количество видов в пищевых сетях (Poisot and Gravel, 2014; Delmas et al. , 2019). Степень узла — количество ссылок, подключенных к этому узлу, — была разделена на два компонента: количество ссылок, входящих в узел (In-Degree; количество источников) и количество ссылок, выходящих из узла (Out-Degree; количество хищников). Мы включили центральную тенденцию и дисперсию этих двух свойств, чтобы изучить, как паттерны трофической генерализации могут изменяться по рифам.Коэффициент кластеризации — показатель количества наборов тесно взаимодействующих видов — был рассчитан без учета направленности связей между таксонами. Трофическая когерентность связана с тем, насколько хорошо виды попадают на трофические уровни, и связана со стабильностью пищевых сетей — пищевые сети, которые могут быть организованы на отдельные трофические уровни, более стабильны (Johnson et al., 2014). Поскольку большинство этих показателей в той или иной степени коррелируют с подключением или размером сети (т. Е., количество видов), мы предприняли шаги по их стандартизации перед сравнением с живым губчатым покровом (таблица 1). Все сети были сгенерированы и показатели рассчитаны в R (R Core Team, 2019) с использованием iGraph (Csardi and Nepusz, 2006) и мульти-сети (Saravia, 2019).

Таблица 1. Метрики, используемые для оценки топологии сети, их определения, формулы и стандартизация, применяемая для уменьшения корреляции с размером пищевой сети.

Первоначально все сетевые показатели были визуально исследованы на предмет взаимосвязи с численностью живых губок, измеренной как процент покрытия живых губок, строящих рифы (далее PSC).Процент покрытия живых губок, строящих рифы, был рассчитан согласно Dunham et al. (2018a). Вкратце, PSC был рассчитан по неподвижным изображениям, полученным во время разрезов ROV, описанных в Dunham et al. (2018a) и Закон (2018). PSC для рифа был рассчитан как средний PSC для всех изображений, сделанных, когда ROV находился в пределах границ рифа. Границы рифа были определены a priori на основе геологических характеристик рифа (см. Conway et al., 2005 для получения дополнительной информации об определении рифов с использованием геологических характеристик).Губчатые рифы, включенные в это исследование, в настоящее время варьируются от 0,11 до 17,5% живого губчатого покрова (7,49 ± 6,21, среднее ± стандартное отклонение, дополнительная таблица S5). Для многих показателей наблюдалась сильная нелинейная картина, предполагающая пороговый отклик при средних значениях PSC. Следовательно, каждый индекс был протестирован на взаимосвязь с PSC с использованием сначала линейной регрессии, а затем кусочно-линейной регрессии с использованием пакета сегментов в R (Muggeo, 2008). Если определялась точка изменения, ее значимость оценивалась с помощью теста Дэвиса (Davies, 1987) для проверки ненулевой разницы в наклонах.Если точка изменения была значительной, обсуждаются результаты кусочной регрессии; в противном случае представлены результаты простой линейной регрессии.

Анализ сообщества

Анализ сообщества был проведен с использованием только набора данных 1. Это было сделано, потому что численность использовалась в этом анализе; ограничение наборов данных позволило нам обеспечить преемственность в дизайне опросов, видеоаннотациях и контроле качества данных. По этой же причине приземистые омары ( M. quadrispina ) были исключены, так как методы, использованные для оценки их численности, не согласовывались между рифами.Наконец, губки, строящие рифы, также были исключены из этого анализа, поскольку цель анализа заключалась в выявлении сдвигов в структуре сообществ, связанных с градиентом процентного покрытия губками на уровне рифов. Таксоны не были объединены в трофо-виды для этого анализа. Используя набор данных 1, отдельные трансекты ( n = 98) считались единицей выборки. Затем набор данных о сообществах был исследован на наличие порога сообщества, связанного с PSC, с использованием анализа таксонов пороговых индикаторов (TITAN; Baker and King, 2010).Этот метод сочетает анализ точек изменения с анализом индикаторных видов (Dufrêne and Legendre, 1997) для итеративного поиска точки изменения, которая максимизирует сумму стандартизованных значений индикаторов отдельных таксонов. Чистота и надежность отдельных видов оценивались с использованием бутстрап-подхода. Чистые виды — это те виды, которые последовательно реагируют в одном и том же направлении (положительном или отрицательном) на итерациях начальной загрузки. Надежные виды — это те виды, у которых значение индикаторного вида постоянно равно или больше, чем ожидалось в результате случайных перестановок данных.Итерации начальной загрузки также использовались для создания эмпирических квантилей, окружающих оценки точек изменения. Для оценки порогового значения уровня сообщества использовались только чистые и надежные виды.

Результаты

Анализ содержимого желудка

Спикулы как от губок, создающих рифы, так и от демоспонгов, были обнаружены по крайней мере в одном желудке каждого вида. Процент желудков, содержащих спикулы губки, создающей риф, колеблется от 43% у приземистых омаров ( n = 12) до 100% у Henricia sp.( n = 5) и доридые голожаберные ( n = 6). У большинства потребителей губки для создания рифов были обнаружены в> 50% желудков [морские звезды печенья ( n = 6): 67%, крабы-декораторы ( n = 5): 80% и креветки ( n = 16): 57%]. Меньшее количество желудков содержало спикулы демоспуба, при этом процент желудков для отдельных групп потребителей варьировался от 17% (морские звезды печенья и дориды голожаберники) до 100% (крабы-декораторы и приземистые омары). Спикулы демоспонжа обнаружены у 40% особей Henricia sp.и 86% желудков креветок. Помимо губок, в желудках потребителей находились детрит водорослей, полихеты, зоопланктон, неопознанные ракообразные и другие останки животных (таблица 2). Содержимое желудков двух астероидов, морских звезд печенья и Henricia sp., Было слишком полностью переварено, чтобы визуально идентифицировать какие-либо другие останки.

Таблица 2. Пищевые продукты, кроме спикул губки, обнаруженные в желудках потребителей.

Значения изотопов

Потребители разделились на две группы (рис. 2): универсальные кормушки (крабы-декораторы, приземистые омары и пятнистые креветки) и более специализированные кормушки из губок (морские звезды печенья, Henricia sp., и доридые голожаберные). И губки, и кормушки для губок имели относительно высокие значения δ ¹⁵ N, которые варьировались от 16,62 ± 0,52 (среднее ± стандартное отклонение, демоспонжи) до 19,34 ± 0,92 ( F. occa ). Значения δ ¹³ C находились в широком диапазоне; детрит в различных формах был наиболее истощенным, а кормушки для губок были наиболее обогащенными (Рисунок 2 и Дополнительная таблица S6). Значения обогащенного углерода в кормушках для губок предполагают наличие либо других источников питания без выборки, либо превышающих предполагаемые TEF.

Модель смешения изотопов

Конвергентные модели для всех потребителей (дополнительные рисунки S1 – S6). В соответствии с результатами по содержимому желудка, результаты модели смешивания показывают, что губки составляют от 0,2 (0,09–0,57 95% ДИ, приземистые омары) до 0,77 (0,34–0,94, доридийные голожаберники, рис. 3) от общей доли рациона потребителей. . Вероятность того, что губки составляют большую часть рациона, варьируется среди потребителей (от 0,11 для креветок до 0,95 для доридых голожаберных).Для четырех потребителей губки, вероятно, составят самую большую часть рациона из любого потенциального источника, оцененного с помощью этой модели: морские звезды печенья (вероятность [губки> любой другой источник] = 0,91), крабы-декораторы ( p = 0,61 ), Henricia sp. ( p = 0,95) и дорид голожаберных ( p = 0,95). Из оцененных источников зоопланктон был наиболее вероятным источником, составляющим наибольшую часть рациона пятнистых креветок ( p = 0,43), а POM был источником, наиболее вероятно потребляемым приземистыми лобстерами ( p = 0.56, рисунок 3).

Рис. 3. Результаты модели смешения стабильных изотопов. Значения представляют собой расчетную долю каждого источника в рационе каждого потребителя.

Обобщенная пищевая сеть

Обобщенная трофическая сеть губчатого рифа содержит 18 трофических узлов (рис. 4). Несколько узлов в обобщенной пищевой сети представляют трофо-виды. В этом случае этим трофо-видам были даны описательные названия (например, креветки). Большой и малый морской морской окунь представляют собой трофо-виды, и им были даны названия, основанные на относительном размере взрослых особей в группе трофо-видов.Группы трофо-видов можно найти в дополнительной таблице S2. Узлы сильно различаются по своей относительной важности (как определено McCann et al., 2017, см. Раздел «Материалы и методы»). Зоопланктон имеет самое высокое относительное значение (25,65), за ним следуют губки (21,32). Наименьшее относительное значение имеют гидроиды (−0,63) и мелкий морской окунь (0,95). Крупный морской окунь потребляет наибольшее количество источников, в то время как зоопланктон и губки потребляются большинством хищников. Через узел зоопланктона проходит больше путей, чем через любой другой узел (кроме POM).После зоопланктона наибольшее количество путей проходит через узел губки. Краб-декоратор, C. longipes , был самым уникальным узлом, за ним следовали губки, а затем неопознанные креветки. Губки были одними из самых важных таксонов на всех 20 губчатых рифах в этом исследовании (ранг варьировался от 3 до 14; средний ранг: 3,4). Если рассматривать только таксоны, встречающиеся более чем на одном рифе, губки в среднем занимали 3-е место по значимости в моделях трофической сети рифов после зоопланктона (наиболее важное значение) и полихет (2-е место).

Рисунок 4. Обобщенная пищевая сеть для губчатых рифов. Таксоны учитывались, если они присутствовали на двух третях рифов, включенных в это исследование. Два таксона, Ceramaster patagonicus и дорид голожаберные, также были включены из-за предыдущей работы, указывающей на их тесную связь с обитанием живых рифов (Chu and Leys, 2010; Dunham et al., 2018b). Размер каждого узла соответствует его относительной важности в пищевой сети. SR представляет собой небольшой морской окунь.Несколько узлов в обобщенной пищевой сети представляют трофо-виды. В этом случае этим трофо-видам были даны описательные названия (например, креветки). Большой и малый морской морской окунь представляют собой трофо-виды, и им были даны названия, основанные на относительном размере взрослых особей в группе трофо-видов. Группы трофо-видов можно найти в дополнительной таблице S2.

Сетевой анализ

Многие топологические метрики связаны с живым губчатым покровом. Перемасштабированное соединение (C _rsc , тест Дэвиса для ненулевой разницы в наклоне p = 0.002, рис. 5A), коэффициент кластеризации (Cl / Cl _{, ,} , p = 0,01, рис. 5B), медиана In-Degree ( p = 0,01, Рисунок 5C) и медиана Out-Degree ( p = 0,02) все имели пороговую взаимосвязь с живым покровом губки (рис. 5). Пороговые значения варьировались от 9,5 (± 1,7 SE, медиана In-Degree) до 13,1% (± 0,96 SE, C _rs , рисунки 5A, C, D). Дисперсия In-Degree (линейная: F _1,18 = 0,08, p = 0. 78, R ² _adj = -0,05, порог: p = 0,29, дисперсия исходящей степени (линейная: F _1,18 = 1,64, p = 0,22 , R ² _adj = 0,03, порог: p = 0,53) и трофическая когерентность ( q , линейная: F _1,18 = 0,36, p = 0,55 , R ² _adj = -0,03, порог: p = 0.05) не имеют существенного отношения к покрытию губкой. Однако трофическая когерентность граничила со значимым пороговым соотношением (порог на уровне 11,21 PSC, p = 0,05), когда трофические сети рифов имели тенденцию становиться менее связанными с увеличением покрытия губками ниже порогового значения (наклон = 0,40, от -0,09 до 0,89 95 % ДИ) и становился более согласованным с увеличением покрытия губкой выше порогового значения (наклон = -0,86, от -1,64 до -0,07 95% ДИ). Отсутствие значимой связи между вариациями и покровом губки для In-Degree или Out-Degree предполагает, что эти закономерности были вызваны истинным сдвигом в центральной тенденции, а не присутствием или отсутствием нескольких тесно связанных видов. Следует отметить, что все модели трофических сетей рифов были более кластеризованными (наибольшее значение p = 0,02) и более согласованными (все модели p <0,001), чем ожидалось в случайных сетях.

Рис. 5. Топологические метрики пищевой сети, относящиеся к процентному покрытию живой губки, строящей рифы: (A) измененное масштабирование связи, (B) отношение наблюдаемых к случайным коэффициентам кластеризации и (C) медиана In-Degree, стандартизированная по общему количеству возможных входящих ссылок.Линии являются результатом кусочно-линейной регрессии, а заштрихованные области представляют 95% доверительные интервалы (ДИ). На панели (D) мы показываем оценочный порог или точку изменения для каждого индекса, демонстрирующего такое поведение. Заштрихованная область представляет 95% доверительных интервалов, за исключением порога сообщества, где он представляет 95% эмпирических оценок квантилей.

В целом, существует два основных «типа» трофической сети рифов (дополнительный рисунок S7): один характеризует рифы с низким губчатым покровом (ниже ∼10%; далее «низкий губчатый риф», n = 12 рифов) и один типичный для рифов с высоким покрытием губкой (более ∼10%; в дальнейшем «риф с преобладанием губок», n = 8 рифов). Внутри пищевых сетей с низким покрытием губки, по мере увеличения покрытия губки, виды склонны полагаться на меньшее количество источников (In-Degree, slope = −0,006; от −0,011 до −0,0009 95% CI) и имеют меньше хищников (Out-Degree, slope = -0,004; -0,008 до -0,0006 95% ДИ). Следовательно, связь также уменьшается (C _rs , наклон = -0,002; от -0,004 до -0,0005 95% ДИ). Пищевые сети с низким рифом из губки становятся все более сгруппированными, чем случайными (Cl / Cl _{, ,} , наклон = 0,04, от 0,003 до 0,077, 95% ДИ) по мере увеличения покрытия губкой.Внутри рифов с преобладанием губок по мере увеличения губчатого покрова виды, как правило, потребляют больше источников (In-Degree, slope = 0,009; 0,001–0,02 95% CI) и имеют больше хищников (Out-Degree, slope = 0,006; 0,001–0,01). 95% ДИ). Следовательно, увеличивается степень соединения (C _rs , наклон = 0,01; от 0,004 до 0,02 95% ДИ). Пищевые сети, в которых преобладают губки, становятся все менее сгруппированными (Cl / Cl _{, ,} , крутизна = -0,09; -0,15 до -0,03, 95% ДИ), становясь ближе к тому, что ожидается в случайной сети.

Анализ сообщества

Была значительная точка изменения сообщества, или порог, на уровне 9,73% покрытия живой губкой (8,17–11,3, 5 и 95% эмпирические квантили, рис. 5D). Из 90 оцененных видов 12 последовательно (минимальная чистота = 0,95) и надежно (минимальная надежность = 0,96) связаны с рифами, в которых преобладают губки. Из них два вида имеют более низкую точку изменения, чем остальная часть сообщества: морской окунь Sebastes maliger (cp = 2,03, 2,03–8,17, 5 и 95% эмпирических квантилей) и краб-литоод колючий Acantholithodes hispidus (cp = 2.03, 0,40–2,38, 5 и 95% эмпирических квантилей). В целом, виды, связанные с рифовым типом с преобладанием губок, были питателями-фильтраторами, не связанными с рифовым строительством (демоспонги Hymeniacidon sp. И Iophon sp. И полихеты Serpulidae и Sabellidae), хищными рыбами (камбалы, Pleuronectiformes и морские окуни, Sebastes sp., S. proriger , S. wilsoni и S. zacentrus ) и крабы-декораторы ( Chorilia longipes ).

Тринадцать видов соответствовали друг другу (минимальная чистота = 0.97) и надежно (минимальная надежность = 0,97) ассоциируется с рифами с невысоким губчатым покровом. В их числе несколько морских звезд: морская звезда печенья ( C. patagonicus ), Henricia sp., Mediaster sp., Морская звезда-подушечка ( Pteraster tesselatus ) и неопознанные морские звезды. Помимо морских звезд, хрупкие звезды (Ophiuroidea), маленькие неопознанные креветки, раки-отшельники (Paguroidea), малиновая ветреница ( Cribrinopsis fernaldi ), орегонский волосатый тритон ( Fusitriton oregonensis ) и полихеты (кроме серпультов ), Sabellidae) были связаны с рифами с низким покровом губки.Только два вида рыб, пятнистый крысолов ( Hydrolagus colliei ) и желтоглазый окунь ( Sebastes ruberrimus ), были связаны с рифами с низким покровом губки. В целом эти таксоны, как правило, либо используют детрит в качестве источника пищи, либо потребляют детритофаги. Однако многие морские звезды также регулярно поедают губки, а желтоглазый окунь — универсальные хищники.

Обсуждение

В более глубоких частях океана ограничение пищи в значительной степени определяет структуру сообщества (Smith et al., 2008). Здесь мы показываем, что основные виды, губки, могут играть важную роль в морских пищевых сетях, выступая в качестве основного источника пищи для потребителей. Кроме того, мы показываем, что топология трофической сети и структуры сообщества показывает пороговую реакцию на увеличение губчатого покрова, создающего рифы, что позволяет предположить два возможных состояния: слабые губки и рифы с преобладанием губок. Следовательно, рифы с губчатым покрытием около порога (~ 10% PSC) имеют пищевые сети, которые менее связаны и более сгруппированы — черты, связанные с более сильной и дестабилизирующей силой взаимодействия видов (McCann et al., 1998; O’Gorman et al., 2010).

В отличие от предыдущих работ, мы обнаружили, что губки, основной вид губчатых рифов, играют важную роль в пищевой сети (Baiser et al. , 2013; Borst et al., 2018). Зоопланктон и губки являются двумя наиболее важными небазальными узлами в обобщенной пищевой сети губчатого рифа, а губки в среднем были третьим по важности узлом в индивидуальных моделях пищевой сети рифов, что подтверждается данными о содержимом желудков и стабильными изотопами. . Мы обнаружили свидетельства кормления губками у каждого исследованного нами потребителя, и для многих из этих потребителей губки составляли значительную часть их рациона.Наши результаты не согласуются с результатами Borst et al. (2018); они обнаружили, что основные виды в семи различных экосистемах не более важны в пищевой сети, чем другие виды, если рассматривать только трофические связи. Однако они рассматривали только количество исходящих ссылок (то есть количество потребителей для вида) как показатель их важности в пищевой сети. Мы использовали показатель важности, который объединил, насколько хорошо вид связан (включая количество потребителей и количество источников), сколько трофических путей проходит через вид и насколько уникален вид в пищевой сети (McCann и другие. , 2017). Наш подход дает более широкую картину трофической важности. Если мы ограничим наш показатель относительной важности количеством исходящих ссылок, мы все равно обнаружим, что губки являются вторым по важности узлом в нашей пищевой сети, предполагая, что губки, по крайней мере, в этих экосистемах, являются более широко используемым источником пищи, чем фундаментные виды, исследованные Borst et al. (2018). Необходима дальнейшая работа, чтобы определить, как вкусовые качества основных видов и наличие других источников пищи влияют на относительную важность основных видов в пищевой сети.

Результаты модели смешивания изотопов в целом согласуются с нашим анализом содержимого желудка. Тем не менее, следует проявлять осторожность при интерпретации результатов из-за ограниченного знания диет исследованных нами потребителей. Модели смешивания очень чувствительны к источникам, а также к TEF, используемым в модели (Phillips et al., 2014). Следовательно, хотя наши результаты показывают, что все потребители потребляют губки, точные пропорции рациона, оцененные с помощью модели смешивания, будут отличаться, если в модель будет включен дополнительный источник (и). Маловероятно, что мы смогли учесть все потенциальные источники пищи для потребителей в пределах губчатых рифов. Например, Арчер и др. (2018) задокументировали краба-декоратора, C. longipes , который питался пиросомами во время исследовательского рейса 2017 года, во время которого собирались организмы для этого исследования. Исторически сложилось так, что пиросомы вряд ли вносили значительный вклад в бентосную пищевую сеть в проливе Гекаты и проливе Королевы Шарлотты, поскольку цветение пиросом в 2017 году было первым таким цветением в зарегистрированной истории (Archer et al., 2018; Sutherland et al., 2018). Впоследствии в 2018 году снова было зарегистрировано цветение пиросом в северо-восточной части Тихого океана (Sutherland et al., 2018), и, согласно прогнозам, в будущем оно станет более распространенным в этой области. Кроме того, известно, что глубоководные потребители склонны к оппортунизма и используют случайные источники энергии, такие как туши рыб и морских млекопитающих или лесные водопады (Smith and Baco, 2003; Bernardino et al. , 2010; McClain and Barry, 2014). . Это согласуется с обнаружением водорослевого детрита в желудках нескольких обследованных нами потребителей.Однако во время этого исследования таких источников пищи не наблюдалось; поэтому мы не смогли включить их в нашу модель микширования. Кроме того, TEF неизвестны для всех потребителей, обследованных в этом исследовании. Хотя мы попытались учесть этот источник неопределенности в нашей модели смешивания, включив большие стандартные отклонения, нет сомнений в том, что точные TEF улучшат оценки.

Имеются убедительные и последовательные доказательства пороговой реакции в структуре сообществ и пищевой сети на средних уровнях процентного покрытия губками (т.е., 10%). В целом, более универсальные хищники связаны с системами, в которых доминируют губки. Например, некоторые виды, связанные с сообществами, в которых доминируют губки, — это морской окунь, который является универсальным хищником. Наши результаты совпадают с результатами Чу и Лейс (2010), которые также обнаружили связь между окунем и живым покровом губок. Хотя обнаружение связи между губчатым покровом и окунями согласуется, следует отметить, что проблемы с обнаружением таксонов могут затруднить аналогичные связи между численностью губок и животными с меньшим телом.Когда губки, строящие рифы, многочисленны, они образуют плотную и сложную трехмерную матрицу среды обитания, многие части которой визуально недоступны для телекамер. Это затрудняет обнаружение всех таксонов в районах, покрытых живыми губками, по сравнению с менее сложными в структурном отношении местами. Как правило, экстракционные методы отбора проб не рекомендуются (Loh et al., 2019), учитывая, что губки, создающие рифы, чрезвычайно хрупкие и медленно восстанавливаются после физического воздействия (Kahn et al., 2016).Следовательно, данные нашего сообщества, вероятно, неполны, особенно в отношении рифов с высоким покровом губки.

Такие сдвиги в структуре сообщества отражаются в топологии пищевой сети. При покрытии губкой ниже ~ 10% пищевые сети менее связаны с потребителями, полагающимися на меньшее количество источников пищи, и, как правило, становятся жертвами меньшего количества хищников по мере увеличения покрытия губкой. Выше ∼10% мы видим противоположную тенденцию: сети становятся более связанными по мере того, как виды используют больше источников и поедаются большим количеством хищников. Хотя первоначальная теоретическая работа предполагала, что более тесно связанные сообщества более нестабильны (May, 1973), другие исследования указывают на важность распределения силы взаимодействия (McCann, 2000).Если в сообществах преобладают слабые силы взаимодействия, сложные, плотно связанные сообщества могут быть более стабильными (McCann, 2012; Nilsson and McCann, 2015). Хотя мы не смогли включить силу взаимодействия в наше исследование, существуют теоретические и эмпирические доказательства сильной отрицательной корреляции между тем, насколько хорошо связаны виды, и силой их взаимодействий: виды с сильными связями, как правило, участвуют в более слабых взаимодействиях, чем виды. с меньшим количеством соединений (O’Gorman et al., 2010). Наши результаты показывают, что рифы вблизи перехода между низким покровом губок и состояниями с преобладанием губок характеризуются видами с меньшим количеством связей. Если виды с низким числом трофических связей вовлечены в более сильные взаимодействия, а сильные взаимодействия дестабилизируют сообщества, тогда сообщества рифов вблизи точки перехода (~ 10% губчатого покрытия), вероятно, менее стабильны и более восприимчивы к возмущениям.

В то время как наше исследование фокусируется на трофических взаимодействиях, нет способа отделить их от нетрофического содействия ассоциированным видам губками, строящими рифы.Мертвые губки обеспечивают физическую структуру, но зачастую она менее сложна, чем живые губки. Задокументированный нами порог может указывать на наличие живого губчатого покрова, необходимого для нетрофического содействия губкам с целью влияния на структуру сообщества. Однако модели сетевой структуры, которые мы показываем, не соответствуют другим исследованиям. Например, van der Zee et al. (2016) и Borst et al. (2018) обнаружили, что по мере увеличения численности основных видов связь уменьшалась. Мы видели эту закономерность в наших системах с низким содержанием губки, но противоположную картину в системах с преобладанием губки. Это может отражать оппортунистический характер хищников, связанных с системами, в которых доминируют губки. Это также может отражать фундаментальную разницу в типах систем, которые мы исследовали. В то время как основные виды, исследованные в вышеупомянутых исследованиях, в целом считались неприятными и, следовательно, имели мало трофических связей, мы обнаружили, что большая часть потребителей среднего трофического уровня, связанных с системами с преобладанием губок, потребляла губки. Это повсеместное употребление фундаментных пород служит для увеличения связности.Это предполагает, что влияние основных видов на структуру пищевой сети может зависеть от их вкусовых качеств и их относительной трофической важности в пищевой сети.

Наши результаты показывают, что пищевые сети губчатого рифа могут быть менее стабильными около 10% губчатого покрытия. Это имеет важные последствия для управления этой и другими экосистемами, создаваемыми фильтраторами. Губчатые рифы и другие глубоководные бентосные среды обитания, образованные губками и кораллами, легко повреждаются деятельностью человека, контактирующей со дном; например, на несколько губчатых рифов, включенных в это исследование, повлияла деятельность человека (например,г. , рыбалка, Конвей и др., 2001; Кук и др., 2008; Dunham et al., 2015). Хотя все рифы, включенные в это исследование, в настоящее время защищены от рыболовной деятельности, контактирующей со дном (DFO, 2015, 2017, 2019), другие антропогенные факторы стресса могут повлиять на эти системы. Например, повышенная седиментация, например, вызванная тралением вблизи границ охраняемых территорий, может нарушить фильтрацию губок, создающих рифы, что приведет к снижению роста или увеличению смертности (Grant et al., 2019). Кроме того, теперь есть доказательства того, что повышение температуры воды и закисление океана могут повлиять на способность рифовых губок питаться, что приведет к некрозу тканей и, возможно, к голоду (Stevenson et al., 2020). Наши результаты предполагают, что рифы выше, но около 10% порога следует тщательно контролировать, чтобы не допустить перехода от состояния с преобладанием губок.

Живой губчатый покров на рифах определяется другими факторами. Например, Dunham et al. (2018a) обнаружили, что рельеф морского дна является важным фактором, предполагающим, что некоторые рифы могут иметь естественный низкий уровень живого губчатого покрова. Однако все известные губчатые рифы в той или иной степени подверглись воздействию контактной деятельности дна до их открытия и последующей защиты (Dunham et al., 2018а). Следовательно, предупредительный подход заключался бы в управлении всеми рифами, как если бы возможно возвращение к более чем 10% живого губчатого покрова. В настоящее время основной инструмент управления, применяемый к губчатым рифам, — пространственное закрытие промысла, контактирующий со дном, — направлен на предотвращение дальнейшего физического повреждения как живых губок, так и матрицы мертвых губчатых рифов (DFO, 2015, 2017, 2019). Предотвращение дальнейшего ущерба имеет первостепенное значение, но с учетом медленных темпов восстановления и роста губок, создающих рифы (Dunham et al., 2015; Kahn et al., 2016), дальнейшие исследования должны быть направлены на разработку методов восстановления, способствующих восстановлению рифов. Учитывая глубины, на которых встречается много губчатых рифов, это может оказаться сложной задачей.

Рассмотрение влияния основных видов на структуру сообщества было сосредоточено на содействии членам сообщества со стороны видов, формирующих среду обитания, как правило, на предоставлении среды обитания и других косвенных положительных взаимодействиях. Здесь мы показываем, что основные виды также могут играть большую роль в пищевой сети, выступая в качестве основного пути передачи энергии.В будущей работе следует объединить несколько форм типов взаимодействий в единую структуру, чтобы полностью понять роль основных видов в формировании сообществ, особенно в глубоководных системах.

Заявление о доступности данных

Оригинальные материалы, представленные в исследовании, включены в статью / дополнительные материалы, дальнейшие запросы можно направить соответствующему автору.

Авторские взносы

SA задумал исследование.SA, AD, AK, CL и SL разработали сбор данных. SA, AD, LL, MT и SJ собрали и обработали образцы. SA и LB проанализировали данные. SA и SJ написали первоначальный черновик рукописи. SK, AD, AK, CL, LB, LL, MT, SJ и SL рецензировали, редактировали и исправляли рукопись. Все авторы внесли свой вклад в статью и одобрили представленную версию.

Финансирование

Это исследование было поддержано Канадской сетью здорового океана NSERC (CHONeII) и ее партнерами: Департаментом рыболовства и океанов Канады и INREST (представляющим порт Септ-Иль и город Септ-Илес; NETGP 468437-14, проект CHONe 2 .2.3). Исследование также было поддержано грантом NSERC Ship Time для SL, а также финансированием AD для компании Fisheries and Oceans Ship Time и Национального плана охраны природы.

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим бригады CCGS J. P. Tully и CCGS Neocaligus за их усердную работу, а также команды CSSF ROPOS и DFO Phantom ROV за их технический опыт в сборе образцов, а также поддержку и эксплуатацию технологии визуальной съемки, использованной в этом исследовании.

Дополнительные материалы

Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fmars.2020.549478/full#supplementary-material

Список литературы

Альберт Р. и Барабаши А. Л. (2002). Статистическая механика сложных сетей. Rev. Modern Phys. 74:47.

Google Scholar

Альтьери, А. Х., и ван де Коппель, Дж. (2014). «Основные виды в морских экосистемах», в «Экология и сохранение морских сообществ» , ред.Д. Бертнесс, Дж. Ф. Бруно, Б. Р. Силлиман и Дж. Дж. Стахович (Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, Inc.), 37–56.

Google Scholar

Арчер, С. К., Кан, А. С., Лейс, С. П., Норгард, Т., Жирар, Ф. и Данэм, А. (2018). Потребление пиросом бентосными организмами во время цветения в северо-восточной части Тихого океана и в Мексиканском заливе. Экология 99, 981–984. DOI: 10.1002 / ecy.2097

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Байзер, Б., Уитакер, Н., и Эллисон, А. М. (2013). Моделирование основных видов пищевых сетей. Экосфера 4: арт146. DOI: 10.1890 / es13-00265.1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бейкер М. Э. и Кинг Р. С. (2010). Новый метод определения и интерпретации пороговых значений биоразнообразия и экологического сообщества. Methods Ecol. Evol. 1, 25–37. DOI: 10.1111 / j.2041-210x.2009.00007.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бартел, Д. (1995). Тканевый состав губок из моря Уэдделла, Антарктида: мало мяса на костях. Mar. Ecol. Прог. Сер. 123, 149–153. DOI: 10.3354 / meps123149

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бизли, Л. И., Кенчингтон, Э. Л., Мурильо, Ф. Дж., И Сакау, М. Д. М. (2013). Глубоководные губки увеличивают разнообразие и численность эпибентосной мегафауны в Северо-Западной Атлантике. ICES J. Mar. Sci. 70, 1471–1490. DOI: 10.1093 / icesjms / fst124

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бернардино, А. Ф., Смит, К. Р., Бако, А., Альтамира И., Сумида П. Ю. (2010). Последовательность макрофауны в отложениях вокруг водорослей и лесных водопадов в глубокой северо-восточной части Тихого океана и сообщества пересекаются с другими сокращающимися местообитаниями. Deep Sea Res. I Oceanogr. Res. Пап. 57, 708–723. DOI: 10.1016 / j.dsr.2010.03.004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бо, М., Бертолино, М., Бавестрелло, Г., Канезе, С., Джусти, М., Ангиолилло, М., и др. (2012). Роль глубоководных губчатых угодий в Средиземном море: пример из южной Италии. Hydrobiologia 687, 163–177. DOI: 10.1007 / 978-94-007-4688-6_14

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Борст, А. С. У., Анджелини, К., тен Берге, А., Ламерс, Л., Дерксен-Хойберг, М., и ван дер Хайде, Т. (2019). Еда или мебель: разделение трофических и нетрофических эффектов испанского мха для объяснения его высокого разнообразия беспозвоночных. Экосфера 10: e02846.

Google Scholar

Борст, А.С.У., Верберк, В.С.Э.П., Анджелини, К., Schotanus, J., Wolters, J. W., Christianen, M. J. A., et al. (2018). Основные виды усложняют пищевую сеть за счет нетрофического содействия. PLoS One 13: e0199152. DOI: 10.1371 / journal.pone.0199152

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бауэрбанк, Дж. С. (1862). Об анатомии и физиологии спонгиады. Часть III об общих персонажах, конкретных персонажах и методе исследования. Philos. Пер. Royal Soc. 152, 1087–1135. DOI: 10.1098 / rstl.1862.0044

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Брандес, У. (2001). Более быстрый алгоритм определения центральности посредственности. J. Math. Социол. 25, 163–177. DOI: 10.1080 / 0022250x.2001.99

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бриан Ф. и Коэн Дж. Э. (1984). Пищевые сети сообществ имеют масштабно-инвариантную структуру. Nature 307, 264–267. DOI: 10.1038 / 307264a0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бруно, Дж.Ф. и Бертнесс М. Д. (2001). «Модификация и облегчение среды обитания в бентосных морских сообществах», в Marine Community Ecology , ed. М. Д. Бертнесс (Сандерленд, Массачусетс: Синауэр), 201–218.

Google Scholar

Бруно, Дж. Ф., Стахович, Дж. Дж., И Бертнесс, М. Д. (2003). Включение фасилитации в экологическую теорию. Trends Ecol. Evol. 18, 119–125. DOI: 10,1016 / s0169-5347 (02) 00045-9

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Калверт, С.Э. и Педерсен Т. Ф. (1995). О максимуме органического углерода на континентальном склоне восточной части Аравийского моря. J. Mar. Res. 53, 269–296. DOI: 10.1357 / 0022240953213232

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Калверт, С. Э., Педерсен, Т. Ф., и Карлин, Р. Э. (2001). Геохимические и изотопные свидетельства постледниковых палеоокеанографических изменений в заливе Саанич, Британская Колумбия. Mar. Geol. 174, 287–305. DOI: 10.1016 / S0025-3227 (00) 00156-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Карлье, А., Le Guilloux, E., Olu, K., Sarrazin, J., Mastrototaro, F., and Taviani, M. (2009). Трофические взаимоотношения в глубоководном средиземноморском коралловом банке (Санта-Мария-ди-Леука, Ионическое море). Mar. Ecol. Прог. Сер. 397, 125–137. DOI: 10.3354 / meps08361

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чу, Дж., И Лейс, С. (2010). Картирование с высоким разрешением структуры сообществ трех стеклянных губчатых рифов (Porifera, Hexactinellida). Mar. Ecol. Прог. Сер. 417, 97–113.DOI: 10.3354 / meps08794

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чу, Дж. У., и Лейс, С. П. (2012). Дориды голожаберников Peltodoris lentiginosa и Archidoris odhneri как хищники стеклянных губок. Invertebr. Биол. 131, 75–81. DOI: 10.1111 / j.1744-7410.2012.00262.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Конвей, К., Барри, Дж., Остин, В., и Лютернауэр, Дж. (1991). Голоценовые губчатые биогермы на западном континентальном шельфе Канады. Континент. Полка Res. 11, 771–790. DOI: 10.1016 / 0278-4343 (91)-l

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Конвей, К. В., Барри, Дж. В., и Крауттер, М. (2005). Геоморфология уникальных рифов на западном шельфе Канады: губчатые рифы, картированные многолучевой батиметрией. Geo Mar. Lett. 25, 205–213. DOI: 10.1007 / s00367-004-0204-z

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Конвей, К. В., Крауттер, М., Барри, Дж. В., и Нойвайлер, М.(2001). Гексактинеллидные губчатые рифы на континентальном шельфе Канады: уникальное «живое ископаемое». Geosci. Может. 28, 71–78.

Google Scholar

Кук, С. Э., Конвей, К. В., и Берд, Б. (2008). Состояние стеклянных губчатых рифов в бассейне Джорджии. Mar. Environ. Res. 66, S80 – S86.

Google Scholar

Csardi, G., and Nepusz, T. (2006). Программный комплекс igraph для комплексного исследования сети. InterJournal Complex Syst. 1695, 1–9.

Google Scholar

Дэвис Р. Б. (1987). Проверка гипотез, когда мешающий параметр присутствует только под альтернативой. Биометрика 74, 33–43. DOI: 10.1093 / biomet / 74.1.33

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дейтон, П. К. (1972). «На пути к пониманию устойчивости сообщества и потенциальных эффектов обогащения бентоса в проливе Мак-Мердо, Антарктика», в материалах Proceedings of the Colloquium on Conservation Problems in Antarctica , (Kansas: Allen Press Lawrence), 81–96.

Google Scholar

Дейтон, П. К., Робиллиард, Г. А., Пейн, Р. Т. и Дейтон, Л. Б. (1974). Биологическое размещение в бентосном сообществе в заливе макмердо, Антарктида. Ecol. Monogr. 44, 105–128. DOI: 10.2307 / 1942321

CrossRef Полный текст | Google Scholar

de Goeij, J. M., van Oevelen, D., Vermeij, M. J. A., Osinga, R., Middelburg, J. J., de Goeij, A. F. P. M., et al. (2013). Выживание в морской пустыне: петля из губки сохраняет ресурсы коралловых рифов. Наука 342, 108–110. DOI: 10.1126 / science.1241981

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дельмас, Э., Бессон, М., Брайс, М. Х., Беркл, Л. А., Фортин, М. Дж., И Гравел, Д. (2019). Анализ экологических сетей видовых взаимодействий. Biol. Ред. 94, 16–36. DOI: 10.1111 / brv.12433

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Дюфрен, М., и Лежандр, П. (1997). Видовые сообщества и индикаторные виды: необходимость гибкого асимметричного подхода. Ecol. Monogr. 67, 345–366. DOI: 10.2307 / 2963459

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Данэм А., Арчер С. К., Дэвис С. К., Берк Л. А., Моссман Дж. И Пегг Дж. Р. (2018a). Оценка состояния и экологической роли глубоководных биогенных местообитаний: стеклянные губчатые рифы в море Салиш. Mar. Environ. Res. 141, 88–99. DOI: 10.1016 / j.marenvres.2018.08.002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Данэм, А., Моссман, Дж., Арчер, С. К., Пегг, Дж., Дэвис, С., и Арчер, Э. (2018b). Стеклянные губчатые рифы в проливе Джорджия и пролив Хау: оценка состояния и рекомендации по экологическому мониторингу. DFO Can. Sci. Совет. Раздел Res. Док. 2018/010 х + 220 с. Соннам-си: DFO.

Google Scholar

Данэм А., Пегг Дж., Кэролсфельд В., Дэвис С., Мерфитт И. и Бутилье Дж. (2015). Воздействие подводных кабелей электропередачи на стеклянный губчатый риф и связанное с ним сообщество мегафауны. Mar. Environ. Res. 107, 50–60. DOI: 10. 1016 / j.marenvres.2015.04.003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Данн, Дж. А., Уильямс, Р. Дж., И Мартинес, Н. Д. (2002). Структура пищевой сети и теория сетей: роль связи и размера. Proc. Natl. Акад. Sci. США 99, 12917–12922. DOI: 10.1073 / pnas.192407699

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фолкнер, Д. Дж., И Гизелин, М.Т. (1983). Химическая защита и эволюционная экология голожаберных дорид и некоторых других брюхоногих моллюсков. Mar. Ecol. Прог. Сер. 13, 295–301. DOI: 10.3354 / meps013295

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Фриман, Л. С. (1978). Центральное место в концептуальном уточнении социальных сетей. Soc. Сети 1, 215–239. DOI: 10.1016 / 0378-8733 (78)

-7

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гейл, К. С. П., Хэмел, Дж. Ф., и Мерсье, А. (2013). Трофическая экология глубоководных Asteroidea (Echinodermata) восточной Канады. Deep Sea Res. I Oceanogr. Res. Пап. 80, 25–36. DOI: 10.1016 / j.dsr.2013.05.016

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гарднер, В. Д., Бискей, П. Э. и Ричардсон, М. Дж. (1997). Эксперимент по ловушке наносов в канале Вема для оценки влияния горизонтальных потоков частиц на измеренные вертикальные потоки. J. Mar. Res. 55, 995–1028. DOI: 10.1357 / 0022240973224139

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Грант, Н., Матвеев, Э., Кан, А. С., Арчер, С. К., Данхэм, А., и Баннистер, Р. Дж. (2019). Влияние взвешенных отложений на скорость откачки трех видов стеклянной губки на месте. Mar. Ecol. Прог. Сер. 615, 79–100. DOI: 10.3354 / meps12939

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хоукс, Н., Корабик, М., Бизли, Л., Рапп, Х. Т., Ксавьер, Дж. Р. и Кенчингтон, Э. (2019). Стеклянные губки на шельфе Шотландии и связанное с ними биоразнообразие. Mar. Ecol.Прог. Сер. 614, 91–109. DOI: 10.3354 / meps12903

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Йоханнесен, С. К., Макдональд, Р. В., и Райт, К. А. (2019). Дождь, сток и диатомеи: влияние аномалии тепла в северной части Тихого океана в 2014–2015 гг. На поток частиц во фьорде западного побережья Канады. Estuar. Побережья 42, 1052–1065. DOI: 10.1007 / s12237-018-00510-0

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джонсон, С., Домингес-Гарсия, В., Донетти, Л., и Муньос, М.А. (2014). Трофическая согласованность определяет стабильность пищевой сети. Proc. Natl. Акад. Sci. США 111, 17923–17928. DOI: 10.1073 / pnas.14011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кан, А. С., Веринг, Л. Дж., Браун, Р. Р., Лейс, С. П. (2016). Динамическое изменение, пополнение и устойчивость стеклянных губок, образующих рифы. J. Mar. Biol. Доц. U.K. 96, 429–436. DOI: 10.1017 / s0025315415000466

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кан, А.С., Яхель, Г., Чу, Дж. У., Танниклифф, В., и Лейс, С. П. (2015). Бентосный выпас и связывание углерода глубоководными стеклянными губчатыми рифами. Лимнол. Oceanogr. 60, 78–88. DOI: 10.1002 / lno.10002

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Закон, Л. К. (2018). Распространение, биоразнообразие и функции рифов стеклянных губок в проливе Гекаты, Британская Колумбия, Канада. Эдмонтон, AB: Университет Альберты.

Google Scholar

Мирянин, К.А., Гиери, С. Т., Бюлер, С., Росси, Р., Пенланд, Т., и Хенсон, М. Н. (2015). Букварь по истории экологии пищевой сети: фундаментальный вклад четырнадцати исследователей. Food Webs 4, 14–24. DOI: 10.1016 / j.fooweb.2015.07.001

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ло, Т. Л., Арчер, С. К., и Данэм, А. (2019). Разработка программы мониторинга для морских биогенных местообитаний с ограниченными данными: структурированный подход. Ecol. Evol. 9, 7346–7359. DOI: 10.1002 / ece3.5261

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мальдонадо, М., Агилар, Р., Баннистер, Р. Дж., Белл, Дж. Дж., Конвей, К. У. и Дейтон, П. К. (2016). «Губки как ключевые морские среды обитания: синтетический обзор типов, структуры, функциональных ролей и проблем сохранения», в «Леса морских животных: экология горячих точек бентосного биоразнообразия» , ред. С. Росси, Л. Браманти, А. Гори. и К. Орехас Сако дель Валле (Cham: Springer International Publishing), 1–39.DOI: 10.1007 / 978-3-319-17001-5_24-1

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Маузи, К. П., Биркеланд, К., и Дейтон, П. К. (1968). Пищевое поведение астероидов и реакции избегания их жертв в районе Пьюджет-Саунд. Экология 49, 603–619. DOI: 10.2307 / 1935526

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Мэй, Р. М. (1973). Сложность и стабильность в модельных экосистемах. Принстон: Princeton UniversityPress.

Google Scholar

Макканн, К., Гастингс А. и Хаксель Г. Р. (1998). Слабые трофические взаимодействия и природный баланс. Природа 395: 794. DOI: 10. 1038 / 27427

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Макканн, К. С. (2012). Пищевые сети. Принстон, Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета.

Google Scholar

Макканн, М. Дж., Эйбл, К. В., Кристиан, Р. Р., Фодри, Ф. Дж., Дженсен, О. П., и Джонсон, Дж. Дж. (2017). Ключевые таксоны в реакции трофической сети на стрессоры: разлив нефти Deepwater Horizon. Фронт. Ecol. Environ. 15, 142–149. DOI: 10.1002 / fee.1474

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Макклинток, Дж. Б., Амслер, К. Д., Бейкер, Б. Дж., И ван Сост, Р. В. М. (2005). Экология антарктических морских губок: обзор. Integr. Комп. Биол. 45, 359–368. DOI: 10.1093 / icb / 45.2.359

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Муггео, В. М. (2008). Сегментированный: пакет R для соответствия моделям регрессии с ломаной линией. R News 8, 20–25.

Google Scholar

Нильссон, К. А. , Макканн, К. С. (2015). Пересмотр силы взаимодействия — выяснение роли потока энергии в стабильности пищевой сети. Теор. Ecol. 9, 59–71. DOI: 10.1007 / s12080-015-0282-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

О’Горман, Э. Дж., Джейкоб, У., Йонссон, Т., и Эммерсон, М. К. (2010). Сила взаимодействия, топология пищевой сети и относительная важность видов в пищевых сетях. J. Anim. Ecol. 79, 682–692. DOI: 10.1111 / j.1365-2656.2009.01658.x

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Парнелл А.С., Филлипс Д. Л., Беархоп С., Семменс Б. Х., Уорд Э. Дж. И Мур Дж. У. (2013). Байесовские модели смешения стабильных изотопов. Environmetrics 24, 387–399.

Google Scholar

Павлик, Дж. Р., Чанас, Б., Тоонен, Р. Дж., И Феникал, В. (1995). Защита карибских губок от хищных рифовых рыб.I. Химическое сдерживание. Mar. Ecol. Прог. Сер. 127, 183–194. DOI: 10.3354 / meps127183

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Филлипс Д. Л., Ингер Р., Беархоп С., Джексон А. Л., Мур Дж. У., Парнелл А. С. и др. (2014). Передовой опыт использования моделей смешения стабильных изотопов в исследованиях трофических сетей. Банка. J. Zool. 92, 823–835. DOI: 10.1139 / cjz-2014-0127

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Филлипс, Д. Л., Ньюсом, С.Д., и Грегг, Дж. У. (2005). Объединение источников в моделях смешения стабильных изотопов: альтернативные методы. Oecologia 144, 520–527. DOI: 10.1007 / s00442-004-1816-8

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Пуазо, Т., и Гравел, Д. (2014). Когда представляет собой комплекс экологической сети? Связь способствует распределению степеней и новым свойствам сети. PeerJ 2: e251. DOI: 10.7717 / peerj.251

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Почта, Д.М. (2002). Использование стабильных изотопов для оценки трофического положения: модели, методы и допущения. Экология 83, 703–718. DOI: 10.1890 / 0012-9658 (2002) 083 [0703: usitet] 2.0.co; 2

CrossRef Полный текст | Google Scholar

R Основная команда (2019). R: язык и среда для статистических вычислений. Вена: Фонд R для статистических вычислений.

Google Scholar

Рэндалл, Дж., И Хартман, У. (1968). Губчатые рыбы Вест-Индии. Mar. Biol. 1, 216–225. DOI: 10.1007 / bf00347115

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Саравиа, Л. А. (2019). multiweb: Экологический анализ, включая мультиплексные сети. Версия пакета R 0.2.9.9000.

Google Scholar

Шульце, Ф. Э. (1887). Отчет о Hexactinellida, собранный H.M.S. «Челленджер» в 1873–76 гг. Отчет о научных результатах плавания H.M.S. претендент в 1873–76 гг. Zool. 21, 1–514.

Google Scholar

Шоу, Дж., Конвей, К., Ву, Ю. и Кунг, Р. (2018). Распространение губчатых рифов гексактинеллид в районе пролива Чатем, Британская Колумбия. Оттава, Онтарио: Геологическая служба Канады.

Google Scholar

Смит, К. Р., и Бако, А. Р. (2003). Экология кита на глубоководном дне. Oceanogr. Mar. Biol. 41, 311–354.

Google Scholar

Смит, К.Р., Де Лео, Ф. К., Бернардино, А. Ф., Свитман, А. К., и Арбизу, П. М. (2008). Глубинное ограничение пищи, структура экосистемы и изменение климата. Trends Ecol. Evol. 23, 518–528. DOI: 10.1016 / j.tree.2008.05.002

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Смит, К. Л., и Кауфманн, Р. С. (1999). Долгосрочное несоответствие между спросом и предложением продовольствия в глубокой восточной части северной части Тихого океана. Science 284, 1174–1177. DOI: 10.1126 / science.284.5417.1174

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Смит, К. Л., Кауфманн, Р. С., Болдуин, Р. Дж., И Карлуччи, А. (2001). Пелагическое и бентосное соединение в абиссальной восточной части северной части Тихого океана: 8-летнее исследование спроса и предложения на пищевые продукты с временными рядами. Лимнол. Oceanogr. 46, 543–556. DOI: 10.4319 / lo.2001.46.3.0543

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Стивенсон, А., Арчер, С. К., Шульц, Дж. А., Данэм, А., Марлиав, Дж. Б., Мартоне, П., и другие. (2020). Потепление и подкисление угрожают перекачиванию стеклянной губки Aphrocallistes обширная и образованию рифов. Sci. Отчет 10: 8176.

Google Scholar

Стоун Р. П., Конвей К., Чепп Д. и Барри Дж. (2014). Пограничные рифы: рифы из стеклянной губки (Porifera: Hexactinellidae) на международной границе между Канадой и США. NOAA Techn. Меморандум NMFS AFSC 264, 1–41.

Google Scholar

Сазерленд, К.Р., Соренсен, Х. Л., Блонхейм, О. Н., Бродер, Р. Д., и Галлоуэй, А. В. Э. (2018). Расширение ареала тропических пиросом в северо-восточной части Тихого океана. Экология 99, 2397–2399. DOI: 10.1002 / ecy.2429

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

ван дер Зее, Э. М., Анджелини, К., Говерс, Л. Л., Кристианен, М. Дж. А., Алтьери, А. Х., и Хайде, Т. В. Д. (2016). Как организмы, изменяющие среду обитания, структурируют пищевую сеть двух прибрежных экосистем. Proc.R. Soc. B Biol. Sci. 283: 20152326. DOI: 10.1098 / rspb.2015.2326

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Вульф, Дж. Л. (1995). Губочное кормление карибских морских звезд Oreaster reticulatus . Mar. Biol. 123, 313–325. DOI: 10.1007 / bf00353623

CrossRef Полный текст | Google Scholar

.