Короед штукатурная смесь: Штукатурная смесь декоративная (Короед) Б-209 — mkada.ru

Содержание

999 Короед цементная штукатурка декоративная 1,5/2,0 мм (25 кг)

Характеристики

Цвет	светлый
Толщина слоя	1,5-3 мм
Прочность на сжатие в возрасте 28 суток	не менее 7,5 МПа
Температура эксплуатации	от — 40⁰С до + 60⁰С
Жизнеспособность раствора	не менее 2 часов
Морозостойкость	F50
Срок хранения	12 месяцев

Способы оплаты

Наличный расчет (при доставке курьером)
Банковской картой (Мир, MasterCard, Visa)
Безналичный расчет (подробности по телефону + 7 (473) 220-28-20)

Доставка

Часы работы: Пн-Пт с 09-18, Сб с 10-16

Предварительная стоимость доставки расчитывается на сайте при оформлении заказа. Окончательная стоимость указывается при подтверждении заявки у менеджера.

Заказ согласуется по дате и времени доставки. За час до назначенного срока курьер свяжется с вами. Время ожидания курьером клиента — до 15 минут. Повторная доставка оплачивается отдельно.

Основания

Бетон, поверхности выровненные цементным штукатурками, например, «999 Старк», «999 Аэро», «999 Силик», известково-цементные, гипсовые штукатурки, ГКЛ, ГВЛ, в системах скрепленной теплоизоляции по армирующему слою раствора «999 Фасад». Основание должно соответствовать требованиям СП 71.13330.2017г.

Подготовка поверхности

Поверхность должна быть выровненной и гладкой, с перепадами не более 1,5 мм, предварительно очищенной от разного рода загрязнений и веществ, снижающих адгезию штукатурного раствора к основанию (жиров, смазочных масел, битумных мастик, клея, лакокрасочных покрытий и т.п.). Необходимо полностью удалить старое декоративное покрытие. Сильновпитывающие гипсовые основания обработать универсальной грунтовкой в 2 слоя. Температура основания должна быть не ниже +5ºС и не выше + 30ºС.

Приготовление штукатурного раствора при ручном нанесении

Залить в емкость чистую воду из расчета на 1 кг смеси 0,19-0,21 л воды. В емкость с водой добавить соответствующее количество сухой смеси. Замешать раствор профессиональным строительным миксером, со средней скоростью (600-800 об./мин) для достижения однородной пластичной массы без комков. Дать раствору отстояться в течение 3-5 минут и повторно размешать. После этого раствор готов к применению. Жизнеспособность растворной смеси — не менее 2 часов при температуре окружающей среды +20ºС. Поддерживать консистенцию путём повторного перемешивания, НЕ ДОБАВЛЯТЬ ВОДУ!

Внимание: Не допускать передозировки воды, так как излишек воды приводит к отслаиванию и потере механической прочности штукатурки, а также появлению трещин на поверхности.

Нанесение растворной смеси

Не следует начинать отделочные работы в дождь или при сильном ветре и при попадании на поверхность прямых солнечных лучей. Штукатурку равномерно нанести на поверхность с помощью стальной гладилки на толщину зерна. Сразу после нанесения стальной гладилкой срезать верхний слой так, чтобы крупные зерна стали видимыми, под углом 50-70°. Срезанный раствор не использовать для нанесения и не возвращать обратно в ёмкость. Спустя некоторое время, когда нанесённая смесь перестанет прилипать инструменту, начинают формировать рисунок с помощью пластиковой гладилки. В этом случае рисунок получится четким. При температуре выше +30 ºС время обработки материала сокращается.

Формирование рисунка

Удерживайте пластиковую гладилку строго параллельно обрабатываемой поверхности. Движения гладилки должны быть слегка скользящими в горизонтальном, вертикальном, круговом направлении, либо по диагонали обрабатываемой поверхности. Избегайте сильного нажима на штукатурный слой. Чтобы рисунок получился одинаковым и равномерным, рекомендуется рассчитывать непрерывное нанесение штукатурки на отдельный видимый участок, например, от угла до угла. Если необходимо прервать работу, вдоль линии, где нужно закончить штукатурный слой, приклейте малярную ленту и наносите смесь с заходом на ленту. Не дожидаясь высыхания штукатурки удалить ленту вместе со штукатуркой.

Окраска готовой поверхности

Окрашивание поверхности производить не ранее 2-3 суток. Краску подбирать в зависимости от условий эксплуатации покрытия (фасад или внутри помещения).

Условия выполнения работ

Нанесенный материал нельзя высушивать принудительным способом: с помощью обогревателей, тепловых пушек и других устройств. При фасадных работах свежеуложенную штукатурку следует в течение трех суток защищать от осадков, а также от чрезмерного пересыхания и охлаждения. Не следует начинать отделочные работы в дождь или при сильном ветре и при попадании на поверхность прямых солнечных лучей.

Хранение и упаковка

Продукция поставляется в бумажных мешках по 25 кг. Срок хранения продукции в неповрежденной фирменной упаковке в сухом крытом помещении при температуре +5°С…+30°С и уровнем влажности не более 70% в условиях, обеспечивающих сохранность упаковки и предохранение от увлажнения – 12 месяцев. Смесь из поврежденных мешков использовать в первую очередь. Смесь в мешках хранить на поддонах.

EC ШТУКАТУРКА ДЕКОРАТИВНАЯ КОРОЕД ЕКАТЕРИНОДАРСКИЕ СУХИЕ СТРОИТЕЛЬНЫЕ СМЕСИ

Сухая строительная штукатурная смесь ЕС Штукатурка декоративная короед предназначена для устройства отделочного слоя из строительного раствора, наносимого на поверхность стен для ее выравнивания, подготовки к дальнейшей отделке, а также для защиты от атмосферных воздействий. ЕС Штукатурка декоративная короед применяют при строительстве, реконструкции и ремонте зданий и сооружений при проведении наружных и внутренних работ.

Основание должно быть сухим, прочным, тщательно очищенным от пыли, грязи, масляных пятен, битума, остатков органических и минеральных клеев, красок и других веществ, способных ослабить сцепление штукатурного слоя с основанием. Перед нанесением раствора поверхность основания необходимо обработать грунтовками ЕС в зависимости от типа оштукатуриваемой поверхности. Температура основания и окружающей среды должна быть в диапазоне от +5ºС до +30ºС

Сухую смесь смешать с чистой холодной водой из расчета 0.21 — 0.23л на 1кг смеси 1. Взять точное отмеренное количество воды 5.25 — 5.75л на мешок 25кг. 2. Высыпать смесь в воду. 3. Перемешать при помощи миксера или дрели с насадкойдля получения однородной массы. 4. Выдержать технологическую паузу 5 — 10 минут. 5. Перемешать смесь повторно. После этого раствор готов к применению в течение 2-х часов при периодическом перемешивании. Внимание! Для равномерности декоративного слоя замешивать с водой полностью упаковку!

Работы следует выполнять инструментами из нержавеющих материалов. Нанести раствор металлической теркой на подготовленную поверхность и разровнять. Толщина слоя должна быть равной размеру зерна наполнителя. Через 5-15 минут обрабатываемой поверхности придают желаемую фактуру. Для этого, удерживая пластиковую терку параллельно основанию, круговыми, наклонными, дугообразными, горизонтальными, вертикальными или крестообразными движениями поверхность затирают до появления бороздчатого рисунка. Во время работы, пластиковую терку необходимо периодически очищать от засохших остатков штукатурки. Время использования готовой растворной смеси не более 2 часов (сквозняки и высокая температура уменьшают это время). Свежеоштукатуренную поверхность следует предохранять от слишком быстрого высыхания, прямого воздействия солнечных лучей и неблагоприятных погодных условий (мороз, ветер, дождь, снег, вода и т. д.). Запрещается введение дополнительного количества воды в готовую растворную смесь. Температура окружающей среды во время работы и в последующие 3 суток должна быть от +5°С до +30°С.

Избегать попадания в дыхательные пути и глаза.

Срок годности в неповрежденной оригинальной упаковке на поддоне не менее 12 месяцев со дня изготовления. Транспортировка продукции должна осуществляться в условиях, обеспечивающих сохранность упаковки и защиту от влаги. Хранить в сухих помещениях, исключающих попадание влаги на мешки с сухой смесью.

Состав ЕС Штукатурка декоративная короед: белый цемент, минеральные заполнители, модифицирующие добавки, наполнитель. Цвет: светло-бежевый Количество воды затворения: 5,25 – 5,75л на 20 кг сухой смеси Жизнеспособность раствора: около 2-х часов Прочность сцепления: ≥ 0,3МПа Прочность на сжатие: ≥ 10МПа Морозостойкость: не менее 50 циклов Толщина слоя нанесения: 2,5 — 3,0мм Технические характеристики действительны при температуре 18º — 20ºС и относительной влажности 60%. Инструкция производителя носит рекомендательный характер и не заменяет профессиональной подготовки исполнителя работ. Производитель не несет ответственности за несоблюдение технологии работы с материалом, а также его применение в целях, не предусмотренных инструкцией.

Бумажный мешок многослойный (2 слоя + п/э пленка). Вес — 25 кг.

Расход раствора на 1м², при толщине слоя 2,5мм, составляет 4,5 — 5,5кг.

ШТУКАТУРКА ДЕКОРАТИВНАЯ КОРОЕД ПОЛИМЕРЦЕМЕНТНАЯ БЕЛАЯ (ЗЕРНО 2,0 мм)

Штукатурная смесь декоративная короед предназначена для декоративной отделки бетонных, кирпичных, оштукатуренных оснований снаружи и внутри зданий, а также для создания декоративного слоя в системах теплоизоляции фасадов с целью получения разных «короедных» фактур. Размер зерна 2,0 мм.

ТЕХНИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

Смесь сухая штукатурная декоративная короед для внутренних и наружных работ, КП III, F 50, ГОСТ 33083

Состав	Белый цемент, минеральные заполнители, полимерные добавки
Расход воды для приготовления растворной смеси	0,2-0,21 л/кг сухой смеси, 5-5,25 л на мешок 25 кг
Время пригодности раствора для использования	не менее 2 часа
Время твердения раствора	не менее 24 часа
Предел прочности при сжатии	не менее 5 МПа
Адгезия к основанию	не менее 0,3 МПа
Паропроницаемость	не менее 0,07 мг/м·час·Па
Морозостойкость	не менее 50 циклов
Температура основания	от +5°С до +30°С
Температура эксплуатации	от -50°С до +70°С
Расход сухой смеси на слой толщиной 2,0 мм	~ 4 кг/м²

ВЫПОЛНЕНИЕ РАБОТ

При подготовке основания необходимо соблюдать требования СП 71.13330.2011. Основание должно быть сухим и очищенным от пыли, грязи, жиров, воска, остатков краски. Непрочные слои следует удалить. Неровности основания глубиной более 2 мм рекомендуется выровнять штукатуркой цементной или штукатуркой цементной сверхпластичной. Для повышения прочности сцепления поверхность рекомендуется обработать грунтовкой глубокого проникновения. Сильно впитывающие поверхности обработать в несколько слоев. Дальнейшие работы производить не ранее чем через 6 часов.

В емкость с чистой водой комнатной температуры высыпать сухую смесь из расчета: на 1 кг смеси – 0,2 – 0,21 л/кг сухой смеси (на мешок 25 кг – 5-5,75 л). Тщательно перемешать мешалкой или низкооборотной дрелью с насадкой до однородной консистенции без комков и сгустков. Раствор выдержать 5 минут, снова тщательно перемешать и использовать в течение 120 минут

Штукатурную смесь нанести на поверхность нержавеющим шпателем или теркой и сформировать толщину слоя в зависимости от размера зерна. Инструмент при этом держать под углом 60° к поверхности. После нанесения штукатурки в момент первоначального схватывания (по истечению 5-10 мин), когда растворная смесь не будет прилипать к инструменту, необходимо с помощью выбранного инструмента (терка, шпатель) сформировать фактуру. При формировании фактуры инструмент держать параллельно обрабатываемой поверхности.

Время твердения смеси зависит от характера основания, температуры и относительной влажности воздуха и составляет, примерно, 24 часа.

ГАРАНТИИ ПРОИЗВОДИТЕЛЯ

Производитель гарантирует соответствие смеси штукатурки декоративной короед указанным техническим характеристикам при выполнении правил транспортировки, хранения, приготовления и нанесения, которые приведены в настоящем техническом описании. Производитель не несет ответственность за несоблюдение данных рекомендаций.

*При изготовлении сухой смеси Штукатурка декоративная короед используется мешок Штукатурки цементной с нанесением принтером обозначения – короед.

Калькулятор расхода сухих смесей

Расход сухой смеси Штукатурки декоративной короед

Р = 4,0 х F, где

Р – количество сухой смеси, необходимое для производства работ, кг;

4,0 – ориентировочный расход сухой смеси (кг) на 1 м² при толщине слоя 2 мм;

F – площадь отделки, м².

Штукатурная смесь ЮНИС Короед-декор 30кг

Предназначена для выполнения декоративного отделочного покрытия фасадов зданий и внутренних помещений, для создания текстурного защитного слоя в системах теплоизоляции фасадов «мокрого» типа. Применяется для наружных работ, а также внутри сухих и влажных отапливаемых и неотапливаемых помещений.
КОРОЕД-ДЕКОР Атмосфероустойчивая, Паропроницаемая, Пластичная, Белая

Свойства штукатурки Юнис Короед
Декоративная минеральная штукатурка «КОРОЕД-ДЕКОР» обладает атмосфероустойчивостью и паропроницаемостью. Рекомендуется для применения в системе теплоизоляции зданий и сооружений «UNIS PENOPLEX SYSTEM».

Готовый раствор обладает пластичностью, в процессе нанесения не осыпается с поверхности, легко наносится и разравнивается, образуя после высыхания текстурную поверхность белого цвета.

Декоративная штукатурка является экологически безвредным материалом, т.к. не выделяет опасных для здоровья человека и окружающей среды веществ при производстве работ и в процессе эксплуатации.

Рекомендованные основания: Применяются по бетонным, цементным, известково-цементным основаниям.

Выполнение работ
При проведении работ, а также в течение срока высыхания раствора следует соблюдать температуру воздуха и температуру основания в пределах от +5°С до +30°С и уровень влажности воздуха не более 75%. Во время работы и в течение срока высыхания раствора необходимо обеспечить защиту обрабатываемой поверхности от неблагоприятных атмосферных условий: сильный ветер, осадки, палящее солнце.

Подготовка поверхности
Основание должно быть ровным, прочным, сухим, обладать несущей способностью. Перед нанесением материала необходимо удалить с поверхности осыпающиеся элементы, малярные покрытия, масляные, битумные пятна и другие загрязнения, препятствующие сцеплению материала с поверхностью. Для усиления прочности сцепления материала с основанием необходимо обработать поверхность грунтовкой UNIS в один-два слоя.

Выбор грунтовки UNIS осуществляется в соответствии с типом основания. Не следует допускать запыления загрунтованных поверхностей. Перед проведением последующих работ следует дождаться полного высыхания грунта.

Приготовление штукатурного раствора на цементной основе
Для приготовления штукатурного раствора сухую смесь необходимо засыпать в емкость с чистой водой (на 1 кг сухой смеси 0,18-0,2 л воды) и перемешивать в течение 2-4 минут до получения однородной массы. Дать раствору отстояться 3-5 минут и повторно размешать. Перемешивание производится механизированным способом: профессиональным миксером или дрелью с насадкой на малых оборотах. Приготовленная порция раствора должна быть израсходована в течение 60 минут.

При загустевании раствора в емкости (в пределах времени жизнеспособности) необходимо тщательно перемешать его без добавления воды.

Внимание! При приготовлении раствора необходимо соблюдать соотношение «сухая смесь-вода». Не допускается добавление в сухую смесь любых компонентов, кроме воды. Добавление в уже готовый раствор любых компонентов, в том числе воды, ведет к изменению заявленных производителем свойств материала. Для приготовления раствора использовать только чистые емкости и инструмент.

Нанесение материала
Декоративную штукатурку равномерно нанести и разровнять металлической теркой на подготовленную поверхность. Толщина слоя должна соответствовать наибольшему диаметру мраморного наполнителя — 2,0 мм.

Через 10-15 минут обрабатываемой поверхности придают желаемую фактуру: удерживая пластиковую терку параллельно основанию, легкими круговыми, горизонтальными или вертикальными движениями раствор окончательно затирают по поверхности до толщины зерна. При проведении работ следует избегать сильного нажима на уложенную растворную смесь, а также обеспечить непрерывность технологии нанесения материала методом «мокрое по мокрому».

По границе прерывания декоративного штукатурного слоя приклеивают малярную ленту, которую удаляют через 30 минут после нанесения раствора.

Свежие остатки штукатурки могут быть удалены при помощи воды, засохшие — только механически.

После высыхания поверхность декоративной штукатурки можно окрашивать фасадными красками любого цвета. Время высыхания штукатурного слоя толщиной 2 мм около 2-3 суток, в зависимости от условий окружающей среды.

Характеристики

Цвет	Белый
Фракция наполнителя	не более 2,0 мм
Температура проведения работ	от +5 до +30°С
Температура эксплуатации	от -30 до +30°С
Количество воды на 1 кг. сухой смеси	0,18-0,20 л
Толщина слоя	2 мм
Расход при толщине слоя 2 мм	3,5-4,5 кг/м²
Жизнеспособность раствора	60 минут
Время высыхания (при температуре 20°С и влажности 65%)	2-3 суток
Прочность сцепления с основанием	не менее 7,0 кгс/см²
Прочность на сжатие	не менее 5 МПа
Паропроницаемость	не менее 0,1 мг/мчПа
Варианты фасовки	25 кг

TERMOKREPS «Короед 2,5 мм» — декоративный штукатурный состав

Работы следует выполнять при температуре воздуха и основания от +5 до +300С.

Запрещается выполнять работы при прямом воздействии солнечных лучей, при сильном ветре, а также во время дождя и по мокрым поверхностям. На период монтажа необходимо принять меры для предотвращения попадания осадков на поверхность и внутрь системы, для чего строительные леса следует закрыть ветрозащитной сеткой и/или пленкой.

Штукатурный состав нанести с помощью стальной терки слоем на величину зерна. Сразу же после нанесения сформировать фактуру поверхности с помощью пластиковой терки. Фактуру формируют мелкими движениями терки, в одном направлении, избегая нажима на штукатурный слой. Терку необходимо держать строго параллельно поверхности основания. В зависимости от направления движения можно получить горизонтальные, вертикальные, круговые и перекрестные борозды. Нельзя очищать или смачивать рабочую поверхность терки водой. Нанесение декоративной фактурной штукатурки выполняется участками. Соединение соседних участков выполняется «мокрый» по «мокрому». Максимальная поверхность, которую можно оштукатурить в одном технологическом цикле (нанесение и формирование фактуры), устанавливается экспериментально в зависимости от типа основания и температурно-влажностных условий. Работы на одной плоскости необходимо выполнять без перерывов, рекомендуется заканчивать работы по архитектурным границам. В случае невозможности подобной разбивки – границы захваток выполняются при помощи малярной ленты.

Возможно машинное нанесение. При машинном нанесении приемы работ те же, что и при ручном. В начале работ следует определить практически толщину нанесения, удобную для разравнивания.

ВНИМАНИЕ! Гарантии качества на фасадные теплоизоляционные системы сохраняются только при комплектации материалами и проведении работ в соответствии с Альбомом Технических решений «TERMOKREPS».

Защита при твердении

Декоративный штукатурный слой в течение 3-х суток после нанесения необходимо предохранять от воздействия осадков и преждевременного высыхания.

Штукатурка декоративная КОРОЕД 2.5 ТиМ 28

ТиМ №28, Штукатурка декоративная КОРОЕД 2.5

Описание продукта

Область применения

Штукатурная смесь предназначена для создания фактурного декоративного покрытия фасадов и внутренних помещений жилых, общественных и производственных зданий, с различным уровнем влажности, в том числе при устройстве систем наружной теплоизоляции зданий по армирующему клеевому слою. Применяется по бетонным, цементным и цементно-известковым основаниям.

Подготовка основания

Основание должно быть ровным и очищенным от пыли, остатков краски, масляных пятен, старой рыхлой штукатурки и огрунтовано. Для выравнивания основания рекомендуется предварительно использовать штукатурные смеси «ТиМ № 23» или «ТиМ № 26» .

Приготовление раствора

В воду добавить сухую смесь из расчёта 0,16 – 0,20 литра воды на 1 кг смеси (4 — 5 литра на мешок), перемешать электродрелью с насадкой «миксер» до однородного состояния (время перемешивания 2-4 минуты). По истечении 5 – 10 минут повторно перемешать в течение 2-3 минут, после чего смесь готова к применению.

Применение

Штукатурная смесь наносится на основание шпателем или кельмой, методом «вытягивания». Толщина слоя не должна превышать размер рельефообразующего компонента (2 – 2,5 мм). Через 5 – 15 минут при помощи вертикальных, горизонтальных, круговых движений, поверхности придаётся желаемая фактура. Последующие работы возможно производить только после полного высыхания штукатурки. Водоэмульсионную окраску можно производить через 1 – 2 суток. Другие виды красок – не ранее чем через 5 суток в зависимости от температурно-влажностных условий и типа краски.

Расход

На 1 м² поверхности необходимо 3,3 кг сухой смеси при толщине слоя 2,5 мм.

Техника безопасности

Не допускайте попадания материала в глаза и дыхательные пути.

Упаковка и хранение

Специальные мешки по 25 кг. Хранить в сухом месте. Гарантийный срок хранения 12 месяцев.

Производитель гарантирует качество продукции только при ее целевом применении и производстве работ в соответствии с вышеуказанными рекомендациями.

Где купить ТиМ №28, Штукатурка декоративная КОРОЕД 2.5?: страница с информацией об официальных дилерах.

Тонкослойная декор. штукатурка Habez Короед БЕЛАЯ 25 кг

Описание

Купить декоративную штукатурку белую HABEZ КОРОЕД в Сочи

Что это за смесь и из чего она состоит:

В нашем магазине вы можете купить HABEZ КОРОЕД. Это декоративная штукатурка для облагораживания поверхности и придания ей красивой фактуры. Представляет собой готовую смесь сухой белоснежной основы, белого цемента и полимерных добавок. Для приготовления готового к работе раствора остается смешать сухую смесь с водой.

Назначение и область применения смеси:

Рекомендуется наносить этот материал на подготовленные с помощью грунтовки или бетоноконтакта основания из кирпича, газоблока, керамзитного блока или бетона.

Смесь HABEZ КОРОЕД используют во внешних и внутренних работах для создания рельефного декоративного покрытия «короед». Применяется на ровных и чистых поверхностях из цементной штукатурки и бетонных покрытиях, в наружных теплоизоляционных системах, во внутренних пространствах по штукатурному гипсовому покрытию, плитам из гипсокартона.

Особенности использования, инструкция и рекомендации к применению:

Работы со смесью HABEZ КОРОЕД следует начинать с проверки основания на прочность и устойчивость к сколам, ее очищения от пыли, грязи, старого покрытия. При работе со смесью создайте благоприятную температуру окружающей среды – не ниже +5°С. Для защиты нанесенного раствора и предотвращения плохих результатов, оградите рабочую поверхность от осадков и солнечного света.

Для замешивания раствора вам нужно:

Подобрать емкость подходящего объема;
Налить в нее чистую воду температурой +20°С — +25°С: 5-7 литров на 25 кг смеси;
Медленно всыпать смесь в емкость и перемешивать с помощью штукатурного миксера, пока раствор не станет однородным;
Оставить раствор на пять минут и снова замешать.

Как применять раствор:

Нанесите раствор на основание ручным или механическим способом.
Разравнивайте поверхность с помощью гладкого мастерка на толщину зерна.
После того, как смесь перестанет прилипать к инструменту, придайте ей фактуру «короед» пластиковой теркой.
Для равномерности структуры рекомендуется использовать смесь из одной партии и делать это без перерывов в один день, либо наносить смесь отдельными захватками.
Защищайте свежее оштукатуривание от мороза и быстрого высыхания с помощью поддержания температуры и укрытия от солнца с помощью брезента. При необходимости увлажняйте покрытие водой.

Преимущества:

HABEZ КОРОЕД – универсальное средство для декоративного оштукатуривания, которое сочетает в себе отличные свойства и благородный внешний вид. После нанесения смесь хорошо выдерживает критические температуры, влагу и механические повреждения. Она открывает массу возможностей для декорирования, хорошо взаимодействует с красками, отталкивает воду и универсальна для фасадов зданий и внутренних пространств.

Цвет	белый
Расход воды	5-7 литров на 25 кг
Жизнеспособность раствора	3 часа
Температура основания и окружающей среды	+5…+30°C
Толщина слоя	2,5 мм
Расход на 1 м² при толщине слоя 1 мм	3-5 кг
Срок хранения	6 месяцев
Упаковка в бумажные мешки	25 кг
Адгезия (прочность на отрыв)	Не менее 0.5 МПа(5 кгс/см²)
Прочность на изгиб, не менее	3,5 Мпа
Прочность на сжатие, не менее	7,0 МПа

Coffee Berry Borer присоединяется к жукам-короедам в Coffee Klatch

Образец цитирования: Jaramillo J, Torto B, Mwenda D, Troeger A, Borgemeister C, Poehling H-M и др. (2013) Coffee Berry Borer присоединяется к Bark Beetles в Coffee Klatch. PLoS ONE 8 (9): e74277. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0074277

Редактор: Фредерик Марион-Полл, AgroParisTech, Франция

Поступила: 3 апреля 2013 г .; Дата принятия: 30 июля 2013 г .; Опубликовано: 20 сентября 2013 г.

Авторские права: © 2013 Jaramillo et al.Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

Финансирование: Это исследование финансировалось Немецким исследовательским фондом Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG). Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

Введение

Насекомые-фитофаги распознают специфические обонятельные сигналы, чтобы найти своих хозяев на фоне «фонового шума», вызванного запахами окружающей среды. пропорции компонентов в сигнале [1]. В результате этих взаимодействий некоторые растения эволюционировали, чтобы имитировать запаховой букет определенных насекомых, чтобы вызвать поведение избегания у травоядных [2], что продемонстрировали короеды, чья сенсорная система обнаружения позволяет им не только обнаруживать летучие вещества-хозяева, но и избегайте летучих веществ, не относящихся к хозяину [3] — [6].

Жуки Scolytinae (Coleoptera: Curculionidae: Scolytinae) являются важными вредителями лесных деревьев и сельскохозяйственных культур, и их взаимодействие с растениями-хозяевами представляет собой прекрасную модель для изучения поведения и химической сигнализации из-за их базовой биологии и широкого распространения. В пределах Scolytinae короеды в основном питаются корой и флоэмой, иногда семенами, получая большую часть своих питательных веществ из мертвых тканей растений [7], [8]. Жуки-амброзии (Scolytinae и Platypodinae), с другой стороны, атакуют ткань ксилемы своих хозяев и обычно связаны с симбиотическими микроорганизмами, особенно с грибами, но также и с бактериями.Жуки-амброзии в основном встречаются во влажных тропических лесах [9].

Для большинства жуков-короедов, чьи химические сигнальные системы были изучены, местоположение хозяина было продемонстрировано у видов, которые атакуют хвойные деревья в регионах с умеренным климатом [10], [11]. Привлекательные для этих насекомых запахи исходят преимущественно от ряда голосеменных-хозяев [8] и от нескольких видов покрытосеменных [12]. Поскольку в естественной среде обитания эти виды деревьев-хозяев обычно сильно разбросаны по лесам смешанных видов и неравномерно распределены в пространстве и времени [13], колонизация хозяев у короедов, таких как Dendroctonus , Ips , Scolytus , Pityogenes и Триподендрон действует через несколько механизмов, включая распознавание внутри- и межвидовых семиохимических веществ, кайромонов хозяина и избегание летучих веществ, не являющихся хозяевами [5], [14] — [18].И монотерпены-хозяева (например, α-пинен и мирцен), и жирные кислоты могут использоваться в качестве предшественников для биосинтеза феромонов, определения местонахождения хозяина и в качестве индикаторов пригодности хозяина в этой группе короедов.

Для группы, которая имеет симбиотические отношения с микроорганизмами, например, Xylosandrus и Xyleborus spp., Колонизация хозяина, по-видимому, зависит исключительно от запахов хозяина, состоящих в основном из терпенов и запахов ферментации, таких как этанол для привлечения внимания [19] — [22].

Кофейный мотылек Hypothenemus hampei (Coleoptera: Scolytinae) — тропический вредитель, основными хозяевами которого являются Coffea arabica и C. canephora . Передача химических сигналов между H. hampei и его хозяином недостаточно изучена, несмотря на его экономическое значение — ежегодные убытки превышают 500 миллионов долларов США, и 25 миллионов фермеров пострадали во всем мире. В нескольких исследованиях предпринимались попытки прямо или косвенно изучить состав летучих веществ, производимых ягодами кофе, с целью их применения в комплексной борьбе с вредителями.В настоящее время в улавливающих устройствах широко используется смесь метанола и этанола 1: 1 [23] — [26]. Тем не менее, несмотря на то, что уровень улова H. hampei может быть довольно высоким, они по-прежнему составляют низкий процент от общей популяции вредителей на плантации и, таким образом, не могут служить средством массового улавливания.

Было обнаружено, что в системе кофейных ягод-мотыльков-растений-хозяев, в отличие от ранее описанных случаев нападения короедов на хвойные деревья, летучие вещества, вносящие вклад в привлекательный сигнал, были в основном нетерпеноидными соединениями [27] — [29], однако экологическими и эволюционные связи между H.hampei и другие Scolytids с точки зрения семиохимических веществ, опосредующих местонахождение хозяина, до сих пор неизвестны. Кроме того, ключевой и безответный вопрос во взаимодействиях короед-растение заключается в том, как виды, обитающие в тропических зонах, которые атакуют покрытосеменные, находят своих хозяев и могут ли стратегии управления, основанные на химической передаче сигналов, используемые для их атакующих хвойных растений умеренных родственников, применяться к их тропическим аналогам. . Эти и другие важные пробелы в наших знаниях о химической экологии короедов необходимо устранить, чтобы полностью понять эволюцию химических сигналов у этих жуков.

Мы выдвинули гипотезу об общем звене в химической передаче сигналов, опосредующей местонахождение хозяина в сколитидах. Обоснование этой гипотезы состоит в том, что с точки зрения эволюции эта связь должна определяться биологией и экологией жука и их хозяев, с которыми они взаимодействуют.

Здесь мы представляем доказательства, полученные с помощью газовой хроматографии в сочетании с электроантеннографией и масс-спектрометрическим анализом, а также лабораторным ольфактометром и анализами в аэродинамической трубе, что ягоды кофе производят летучие соединения, известные феромоны, связанные с хвойными Scolytinae и которые служат кайромонами для местонахождения хозяина в тропических регионах. родственник, мотылька из кофейных ягод.

Результаты

Летучие вещества в свободном пространстве и идентификация электрофизиологически активных соединений

Около 50 компонентов, в основном кислородсодержащие соединения, были идентифицированы среди летучих органических соединений (ЛОС), выделяемых желто-оранжевой стадией экзокарпия кофейных ягод (рис. 1A и таблица 1). Сравнение структуры ЛОС, выделяемых желто-оранжевым экзокарпом и зелеными кофейными ягодами (рис. 1В), показывает, что последние производят относительно небольшие количества гораздо менее сложного букета, что, в некотором смысле, поддерживает Matthieu et al.[28], которые сообщают об идентификации только одного соединения в зеленых ягодах и десяти — в красных.

Рисунок 1. TIC-хроматограмма спелых ягод Coffea arabica (A) и TIC-хроматограмма зеленых ягод Coffea arabica (B).

Следующие ЛОС не были обнаружены в желтых кофейных ягодах: I: ( E ) -4,8-диметилнона-1,3,7-триен, II: метилсалицилат, III: 1-метилэтилбензоат, IV: E-дендролазин, V: 1-метилэтилгексадеканоат. Номера пиков идентичны номерам в таблице 1; c = загрязнитель, присутствует также в холостых прогонах, u = неизвестен.

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0074277.g001

Было обнаружено, что основным компонентом ЛОС ягод желто-оранжевого экзокарпа является спироацеталь конофторин, который ранее был идентифицирован как компонент аромата кофеина. зеленый мексиканский кофе [30]. С помощью энантиоселективной газовой хроматографии с использованием модифицированного циклодекстрина в качестве стационарной фазы два энантиомера конофторина были очень хорошо разделены, показывая α-значение tr (5 S , 7 S ): tr (5 R , 7 R ) = 1.13. Коинъекция доказала, что продукт является натуральным и демонстрирует (5 S , 7 S ) -конфигурацию. Соединение сопровождалось очень небольшими количествами его (5 R , 7 S ) -стереоизомера. Вторым основным соединением среди ЛОС ягод кофе был метил 3-этил-4-метилпентаноат. Кроме того, идентифицированные ЛОС ягод кофе, связанные с химической экологией Scolytinae, были халькограном и фронталином (Таблица 1). Незамещенный спироацеталь, 1,6-диоксаспиро [4.5] декан, структурно очень близкий к конофторину, представляет собой новый природный продукт.Другими важными второстепенными составляющими были пиразины 2-метокси-3-метилпиразин, 3-изопропил-2-метоксипиразин, 3- сек .-бутил-2-метоксипиразин и 3-изобутил-2-метоксипиразин (Таблица 1 и Рис. . 1А). Некоторые пиразины являются причиной типичного запаха кофейных ягод [30], в дополнение к ЛОС, обнаруженным в экстрактах угольных фильтров, используемых для адсорбции в свободном пространстве (см. Таблицу 1). Применение твердофазной микроэкстракции [31] ТФМЭ привело к идентификации ацетоина и стереоизомеров 2,3-бутандиолов.Различия в результатах анализа растительных ЛОС, наблюдаемые в настоящем исследовании, по сравнению с более ранними работами [27] — [30], могут быть связаны с разными методами, используемыми для сбора и анализа ЛОС, и потенциальными различиями в используемом растительном материале (разновидность / клон , физиологическое состояние, фаза роста и т. д.).

Сопряженный анализ GC / EAD показал, что среди летучих компонентов кофейных ягод только ( 5S, 7S ) -конофторин и 1,6-диоксаспиро [4.5] декан последовательно вызывали активность EAG с использованием антенн H.hampei самок (рис.2). Чтобы исключить, что отрицательные / неубедительные результаты EAG, полученные с некоторыми из соединений, были связаны с их низкой концентрацией в экстракте ягод кофе, дальнейшие анализы зависимости реакции от дозы GC / EAD были выполнены с использованием аутентичных эталонных образцов rac . -халькогран, фронталин, α-пинен, метил 3-этил-4-метилпентаноат, 3- сек . бутил-2-метоксипиразин и 3-изобутил-2-метоксипиразин в различных концентрациях (от 10 до 100 нг / мкл) . Положительные ответы ЕАГ регистрировали для фронталина и α-пинена в концентрации 50 нг / мкл.Антеннальной активности в отношении rac, .-Халькограна, метил-3-этил-4-метилпентаноата или любого из идентифицированных пиразинов обнаружено не было.

Неожиданно не было обнаружено ответов EAG для соединений и концентраций, о которых ранее сообщали Mendesil et al. [27] (т.е. метилциклогексан, нонан, этилбензол, ( R ) -лимонен, 1-октен-3-ол и (R) -3-этил-4-метилпентанол).

H. hampei Ответы на летучие вещества хозяина: анализы с помощью ольфактометра с Y-образной трубкой

Эксперименты по реакции на дозу проводили с использованием ольфактометра с y-образной трубкой для выяснения поведенческой опосредующей способности соединений-кандидатов.Для проверки направленного смещения насекомых ответы самок H. hampei тестировали без помещения источников запаха в руки ольфактометра. Большинство из самок H. hampei (N = 40) не ответили через 15 минут и не смогли выбрать ни одно из плеч ольфактометра. Остальные женщины (N = 20) не показали значимого предпочтения какой-либо из групп (χ ² ₁ = 0,1 P = 0,7518).

Самки H. hampei показали значительное предпочтение (5 S , 7 S ) -конофторин (10 нг / мкл; 87.5%; N = 47), rac .-Конофторин (75 нг / мкл; 91,2%; N = 56) и rac .-Халькогран (50 нг / мкл; 92,1%; N = 53) по сравнению с контролем по всем тестируемых концентраций (рис. 3; таблица S1). С другой стороны, не было зарегистрировано значимых положительных поведенческих реакций для 1,6-диоксаспиро [4.5] декана и rac .-фронталина или 3- сек .-бутил-2-метоксипиразина и 3-изобутил-2- метоксипиразин (рис. 3; таблица S1). Для метил-3-этил-4-метилпентаноата поведенческие реакции не были окончательными, со значительным притяжением при 75 нг (N = 60) и каким-то образом избеганием при концентрациях 25 (N = 58), 100 (N = 59) и 200 (N = 58) (рис.3). Во всех случаях, за исключением (5 S , 7 S ) -конопторин и rac .-фронталина, ответная реакция на дозу увеличивается, а затем уменьшается при концентрациях выше 100 нг / мкл. что предполагает возможное ингибирование при высоких концентрациях.

Рисунок 3. Реакция ходьбы самок Hypothenemus hampei (60 особей на концентрацию / тест) в ольфактометре с Y-образной трубкой на различные соединения и концентрации (в цветах).

Столбцы, отмеченные звездочками, указывают на значительное предпочтение этого лечения (P <0.05).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0074277.g003

Вербенон и α-пинен (50 нг / мкл) были значительно непривлекательны для самок H. hampei (χ ² ₁ = 10,0835 P = 0,0015; N = 48; χ ² ₁ = 10,3725 P = 0,0013; N = 51 соответственно). Ни притяжения, ни избегания не было зарегистрировано для α-пинена при 5 нг / мкл (χ ² ₁ = 0,3077 P = 0,5791; N = 52) или α-пинена при 100 нг / мкл (χ ² ₁ = 1.00 P = 0,3173; N = 46). Интересно, что α-пинен, по-видимому, оказывает антагонистическое действие на привлекательную смесь этанол (300 нг / мкл) + метанол (700 нг / мкл) (χ ² ₁ = 1,6842 P = 0,1944; N = 38), поскольку а также на смеси (5 S , 7 S ) -конофторин (35 нг / мкл) + rac . -халькогран (50 нг / мкл) (χ ² ₁ = 5,8182 P = 0,0159; N = 44 соответственно) (рис.4). Сулькатол оказал незначительно значимое привлекательное действие на самок H. hampei (χ ² ₁ = 4.4545 P = 0,0348; N = 44) (рис.4).

Рисунок 4. Ответы индивидуальной ходьбы Hypothenemus hampei самок (60 особей на концентрацию / тест) в ольфактометре с Y-образной трубкой на различные соединения (черные) по сравнению с контролем (белые).

Столбцы, отмеченные звездочками, указывают на значительное предпочтение этого лечения (P <0,05).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0074277.g004

H. hampei Ответы на летучие вещества хозяина: анализы в аэродинамической трубе

Число женщин, сделавших положительный выбор в аэродинамической трубе, было значительно выше для всех протестированных соединений / смесей, с самым высоким процентом H.hampei , положительно реагирующие на смесь (5 S , 7 S ) -конофторин + rac . -халькогран + этанол + метанол (N = 221 и N = 218, соответственно для более низких и более высоких концентраций спиртов). ) (Рис.5; таблица S2). Впоследствии, когда наиболее привлекательные соединения / смеси сравнивали друг с другом, во всех тестах смесь 4 (см. Таблицу 2) была более привлекательной, чем чистые соединения: rac . -Халькогран (50 нг / мкл) (χ ² ₁ = 21.15 P = <0,0001; N = 206), (5 S , 7 S ) -конофторин (10 и 35 нг / мкл) (χ ² ₁ = 14,635 P = 0,0001: N = 207; χ ² ₁ = 28,099 P = <0,0001; N = 214), и смесь этанола (300 нг / мкл) + метанол (700 нг / мкл) (χ ² ₁ = 43,0299 P = <0,0001; N = 201 ) (Рис.6). Несмотря на значительные различия (χ ² ₁ = 4,6425 P = 0,0312; N = 207), смесь 4 была лишь немного более привлекательной (57.5%), чем смесь (5 S , 7 S ) -конофторин (35 нг / мкл) + rac . -халькогран (50 нг / мкл) + этанол (300 нг / мкл) + метанол ( 700 нг / мкл) (42,5%) (рис. 6). В этих тестах наиболее привлекательные протестированные соединения / смеси всегда были значительно более привлекательными, чем свежие кофейные ягоды (рис. 7; таблица S3).

Рис. 5. Ответы отдельных самок Hypothenemus hampei (225 особей на соединение / смесь) при испытаниях в аэродинамической трубе на различные смеси (показаны черным цветом).

Столбцы, отмеченные звездочками, указывают на значительное предпочтение этого лечения (P <0,05).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0074277.g005

Рис. 6. Ответы отдельных самок Hypothenemus hampei (225 особей на соединение / смесь) в аэродинамических испытаниях на наиболее привлекательные соединения по сравнению с наиболее привлекательными соединяется с самками H. hampei .

Столбцы, отмеченные звездочками, указывают на значительное предпочтение этого лечения (P <0.05).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0074277.g006

Рис. 7. Ответы отдельных самок Hypothenemus hampei (225 особей на соединение / смесь) при испытаниях в аэродинамической трубе на наиболее привлекательные соединения (красным) против незараженных свежих желтых кофейных ягод (в белом цвете).

Spiro 7: 1,6-диоксаспиро [4.5] декан; Сложный эфир 4: метил-3-этил-4-метилпентаноат. Столбцы, отмеченные звездочками, указывают на значительное предпочтение этого лечения (P <0.05).

https://doi.org/10.1371/journal.pone.0074277.g007

Обсуждение

Наложение букетов запахов: кофейные ягоды и Scolytinae

Это исследование представляет собой первое углубленное определение летучих органических соединений (ЛОС) из кофейных ягод, которые вызывают реакцию мотылька кофейных ягод. H. hampei. Мы обнаружили, что кофейные ягоды ( C. arabica ) производят соединения, идентичные феромонам хвойных Scolytinae, которые атакуют хвойные деревья и которые служат кайромонами для размещения хозяина тропического родственника, мотылька кофейных ягод.

Спироацеталь конофторин и метил 3-этил-4-метилпентаноат были определены как доминирующие компоненты среди ЛОС ягод кофе, в отличие от предыдущих исследований химического состава кофейных ягод и химической экологии мотыльков кофейных ягод [27] — [ 29].

Некоторые из соединений, идентифицированных в этом исследовании, такие как фронталин, rac, .-Халькогран, сулькатон и конофторин, связаны с химической экологией Scolytinae. Например, бициклический ацеталь-фронталин, присутствие которого в кофе впервые сообщается в настоящем исследовании, является хорошо известным компонентом коммуникационных систем Scolytinae [14]; как типичный феромон короедов, особенно Dendroctonus spp.[32], как фактор интервала [33] и имеющий функцию агрегации или антиагрегационного феромона у различных видов Scolytinae [14]. У позвоночных он является компонентом полового феромона самца азиатского слона Elephas maximus [34] и африканского слона женского пола Loxodonta africana [35].

Спироацеталь халькогран представляет собой феромон агрегации короедов рода Pityogenes [36] и был зарегистрирован как часть ЛОС, выделяемых покрытосеменными деревьями [3], [37].

Терпеноид 6-метил-5-гептен-2-он (сулькатон), часто встречающийся в растениях в качестве ЛОС, структурно близок к соответствующему спирту, сулькатолу, феромону агрегации, известному из короедов рода Gnathotrichus [38]. ]. Конофторин также относительно широко распространен и служит посредником в поведении летучих веществ, продуцируемых несколькими видами короедов [36]. У некоторых видов он действует как феромон агрегации и сексуальный аттрактант, тогда как у других он является сильным репеллентом.Конофторин также был описан как компонент цветочного аромата и как компонент летучих органических соединений деревьев [39] и кофейных ягод [30]. Помимо конофторина, мы идентифицировали структурно родственный незамещенный спироацеталь 1,6-диоксаспиро [4.5] декан, который является новым природным продуктом. Построенный на графике EI-масс-спектр 70 эВ соединения приводится в качестве вспомогательной информации (рисунок S1). Также были идентифицированы метил 3-этил-4-метилпентаноат, ранее идентифицированный из муравьев Formica [40], и следовые количества продукта его восстановления, соответствующего спирта, 3-этил-4-метилпентанола.Этот спирт является частью феромона полового аттрактанта королевы муравьев из рода Polyergus [41], [42] и компонентом привлекательной смеси ЛОС, ранее идентифицированной для мотылька из кофейных ягод [27]. При объединенном ГХ / EAD-анализе ЛОС, полученных путем сбора кофейных ягод в свободном пространстве над головой, конофторин и его незамещенное производное вызвали сильные EAG-ответы в антеннах H. hampei. При встречающихся в природе очень низких концентрациях других летучих веществ, связанных со сколитидом, не было обнаружено электрофизиологического ответа, однако при более высоких концентрациях антенны мотылька из кофейных ягод обнаруживали все эти ЛОС.

Ответы кофейной ягодной мотыльки на летучие вещества-хозяева

В нашем ольфактометре и анализах в аэродинамической трубе самок H. hampei привлекали ЛОС, связанные со сколитидами. В анализах доза-ответ при индивидуальном тестировании мы обнаружили, что (5 S , 7 S ) -конопторин, rac, . -Конофторин и rac. -халькогран сильно привлек самок H. hampei , в то время как 1,6-диоксаспиро [4.5] декан, rac .-фронталин, метил 3-этил-4-метилпентаноат и сулькатол вызвали умеренное или слабое влечение по сравнению с контролем.Напротив, самки H. hampei избегали α-пинена и вербенона. Эти терпены давно известны как ингибиторы различных видов Scolytinae [43], [44]. Наши результаты согласуются с результатами Burbano et al. [45], которые также обнаружили, что вербенон и α-пинен обладают репеллентным действием на короеда Xylosandrus compactus (Eichhoff), который атакует кофе на Гавайях. Эти результаты отражают различия в порогах обнаружения для отдельных компонентов в смеси ЛОС, которые определяют, является ли хозяин привлекательным или непривлекательным, подтверждая предыдущие выводы о функции семиохимических веществ в межвидовых взаимодействиях у короедов.Точно так же мы обнаружили, что характер реакции женщин на различные смеси этих соединений был подобен таковому на отдельные соединения. В то время как некоторые смеси были привлекательными, другие были непривлекательными или их избегали (Рисунки 3, 4, 5; Таблицы S1 – S2). Наивысшее притяжение было получено с комбинацией (5 S , 7 S ) -конофторин и rac .-халькогран. Похоже, что присутствие этих двух соединений в организме хозяина может значительно способствовать привлечению H.Хампей .

Наши выводы о том, что мотылька из кофейных ягод обнаруживает эти соединения так же, как и другие Scolytinae, могут быть объяснены с экологической точки зрения. С экологической точки зрения существует неопровержимое количество свидетельств того, что виды Scolytinae, атакующие хвойные деревья, не только обнаруживают и ориентируются на свои феромоны агрегации и летучие вещества-хозяева, но также способны воспринимать и поведенчески избегать летучих органических соединений из не являющихся хозяевами покрытосеменных деревьев, обычно летучих зеленых листьев ( GLV), некоторые C8-спирты и спироацеталь конофторин [5], [17], [39], [46] — [51].Конофторин, вероятно, является наиболее изученным летучим веществом, не являющимся хозяином, обнаруженным в коре нескольких видов покрытосеменных в Европе и Северной Америке [15], [36], [39], [50]. Поэтому может показаться адаптивным, с точки зрения эволюции, для видов Scolytinae, средой обитания которых являются леса смешанных видов, возможность быстро и эффективно различать деревья-хозяева и деревья, не являющиеся хозяевами [52]. С другой стороны, среда обитания основных хозяев H. hampei , C. canephora и C. arabica , является подлеском лесов тропической Африки [53].Принимая во внимание наши результаты, мы предполагаем, что, как ранее было обнаружено для Scolytinae, поражающих хвойные деревья, ягодный мотылек также использует летучие органические соединения, не являющиеся хозяевами растений (в данном случае монотерпены и другие компоненты голосеменных растений), чтобы найти свой путь в смешанных лесах, тогда как он использует конофторин. и халькогран для определения местонахождения хозяев, что соответствует противоположному механизму, используемому его родственниками при атаке голосеменных. Таким образом, хотя наши результаты отражают общий феномен у Scolytinae, похоже, что разные виды эволюционировали, чтобы использовать разные механизмы для определения местонахождения своих хозяев.Предыдущие исследования сообщают, что Scolytinae, атакующие покрытосеменные растения, такие как Xylosandrus crassiusculus , которые избегают монотерпенов из хвойных пород [54], [55], привлекаются летучим конофторином, не являющимся хозяином (Николь ван дер Лаан-Ханнон; Улучшение и регенерация деревьев твердых пород. Центр Университета Пердью, США, личные сообщения).

Обращает на себя внимание реакция H. hampei на некоторые соединения в сочетании с этанолом и метанолом. Поскольку биология этого насекомого предполагает тесную связь с его хозяином и его происхождение с микроорганизмами, оно, безусловно, выиграет от способности обнаруживать запахи брожения, поскольку микробное заражение ягод во время кормления приведет к выделению соответствующего запаха.Таким образом, неудивительно, что H. hampei привлекает синтетическая смесь некоторых из этих ЛОС в сочетании с этанолом и метанолом. Метанол и этанол являются продуктами, связанными с гниением древесины, и являются компонентами букета, используемого некоторыми жуками-амброзиями для обнаружения хозяина, действуя синергетически с другими привлекательными соединениями у нескольких видов, например [55]. Интересно, что добавление α-пинена в одной концентрации, по-видимому, ингибирует привлекательный эффект смеси этанола и метанола и смеси, содержащей (5 S , 7 S ) -конофторин и rac .-халькогран. Поведенческий эффект, демонстрируемый добавлением α-пинена, дополнительно подтверждает нашу гипотезу об использовании летучих веществ-хозяев и не-хозяев для определения местонахождения хозяина Scolytinae, атакующими покрытосеменные.

Интересно отметить, что соединения, обнаруженные в этом исследовании ЛОС из кофейных ягод и имеющие отношение к биологии Scolytinae и процессам поиска хозяев, обнаруживаются не только в других покрытосеменных деревьях, например, [36], [39], но также являются компонентами феромонных систем некоторых Scolytinae [14] и млекопитающих [34], [35].Следовательно, с точки зрения эволюции, на уровне рецепторов, восприятие этих летучих веществ Scolytinae в целом, по-видимому, сохраняется, но с точки зрения поведения отдельные виды могут по-разному реагировать на различные смеси этих летучих веществ. Таким образом, мы предполагаем, что должна существовать общая связь или уникальное происхождение всех этих соединений, чтобы позволить короедам умеренного и тропического климата, атакующим голосеменных и покрытосеменных, включить эти соединения в свои системы межвидовой и внутривидовой химической связи.Мы предполагаем, что микроорганизмы, связанные как с растениями-хозяевами, так и с жуками, могут играть решающую роль в производстве этих соединений. Действительно, существуют неоспоримые доказательства сложных ассоциаций между некоторыми Scolytinae и различными микроорганизмами [56] — [62], которые могут быть более широко распространенными, чем известные ранее [63].

Недавние исследования показывают, что конофторин и халькогран, идентифицированные в настоящем исследовании как посредники в расположении хозяина мотыльком кофейных ягод, также продуцируются бактериями [64] и спорами грибов Aspergillus и Penicillium spp, действующих на линолевые и линоленовая кислота в миндале и фисташках [65].Авторы предполагают, что конофторин и халькогран играют важную роль в системе коммуникации пупочного оранжерейного червя Amyelois transitella (Lepidoptera: Pyralidae), основного вредителя миндаля и фисташек в Калифорнии (США). Мы не можем исключить возможность подобной микробной ассоциации с кофейными ягодами, что требует дальнейших исследований.

Что касается разработки стратегий управления H. hampei , наши результаты имеют важное значение для фермеров, выращивающих кофе, и исследователей.Наш вывод о том, что ягодный молоточник реагирует на ЛОС хозяина и нехозяина в поисках подходящего хозяина, предполагает, что стратегия управления средой обитания для производства кофе, основанная на «выталкивающей-выталкивающей» [66] или стимулирующей отвлекающей стратегии [67] может быть одним из вариантов уменьшения количества очагов и повреждений, наносимых этим вредным организмом. Таким образом, «выталкивающая» система может быть получена из конофторина и халькограна в сочетании с этанолом и метанолом, тогда как «выталкивающая» система может быть получена из α-пинена и вербенона.Вместо нынешней практики монокультуры наши результаты подтверждают идею выращивания кофе вместе с растениями, производящими хвойные монотерпены, репелленты H. hampei , под тенистыми деревьями, подобно тому, как кофе естественным образом растет в лесах Африки [53 ], [68].

Материалы и методы

Общие процедуры

Самки мотылька кофейных ягод H. hampei были получены из исходной культуры, созданной в июле 2005 г. с зараженными жуками кофейными ягодами, собранными с плантации органического кофе, расположенной в Южном Кисии (Гуча), Западная Кения (0 ° 45 ’49 .85 ″ ю.ш., 34 ° 43 ′ 1,76 ″ в.д.). Колония содержалась в Международном центре физиологии и экологии насекомых ( icipe ), Найроби, Кения, ок. Кофейные ягоды возрастом 150 дней ( C. arabica var. Ruiru 11), собранные с участка на частной кофейной плантации в Киамбу (Центральная провинция), Кения (1 ° 11 ′ 24,22 ″ ю.ш .; 36 ° 49 ′ 25,10 ″ в.д. . высота 1720 м над уровнем моря). Для описанных полевых исследований / коллекций не требовалось никаких специальных разрешений. Полевые исследования не включали исчезающие или охраняемые виды.Владелец земли дал разрешение на проведение исследования на этом участке. Новые самок H. hampei регулярно собирали с плантации Киамбу и вводили в колонию для поддержания жизнеспособности колонии. Колонию хранили при комнатной температуре (25 ± 1 ° C), относительной влажности 70% ± 5% [RH] и фотопериоде 12-12 часов (L: D). Зараженные ягоды содержали в квадратных пластиковых контейнерах (40 × 40 × 20 см) с перфорированными крышками (диаметром 55 мм), закрытыми марлей от насекомых. Дно каждого контейнера было покрыто слоем 1.5 см смесь гипса и активированного угля для поддержания влажности и предотвращения высыхания ягод и насекомых [69].

Сбор летучих органических соединений (ЛОС)

ЛОС-хозяев были собраны из свободного пространства над органически выращенными неинфицированными прибл. Кофейные ягоды возрастом 150 дней ( C. arabica сорт Ruiru 11), полученные с описанной выше плантации Киамбу. Мы использовали кофейные ягоды на желто-оранжевой стадии экзокарпа, которая является стадией развития ягоды, наиболее привлекательной для H.hampei самок в поле [70]. После аккуратного удаления ягод непосредственно с ветвей кофейного дерева в поле без контакта рук с помощью стерильного лезвия скальпеля № 21 ягоды помещали в стерильную цилиндрическую стеклянную банку объемом 0,5 л с однопортовой крышкой (Analytical Research Systems INC, Гейнсвилл, США). Флорида, США), который был покрыт алюминиевой фольгой, а затем доставлен в лабораторию для сбора ЛОС. Предварительно очищенные (метанол, дихлорметан, пентан, сушка) угольные фильтры (5 мг; арт.

015; Brechbühler, Schlierensee, Швейцария). Каждый фильтр был соединен трубкой из ПВХ (Masteflex. 06409-15 Tygon mfg от St. Gobain) к небольшому насосу с батарейным питанием (PAS-500 Personal Air Sampler, Supelco, Bellefonte, PA, USA), который откачивал воздух, содержащий летучие органические соединения, через фильтр при скорости потока 348 мл / мин в течение 24 часов и фоторежиме 12L: 12D. Фильтры элюировали 100 мкл дихлорметана для ГХ (Sigma Aldrich, Gillingham, UK), и элюенты хранили при -20 ° C во вкладышах для микропробирок на 200 мкл, помещенных внутри 1.Перед анализом стеклянный флакон на 5 мл (Sun Sri, TN, USA) с крышкой с покрытием из ПТФЭ.

Кроме того, ЛОС были собраны SPME с использованием 3 различных коммерчески доступных волокон: полидиметилсилоксана (PDMS), карбоксена / PDMS и Carbowax® / дивинилбензола (CW / DVB), которые были приобретены у Supelco (Supelco Inc. Bellefonte, PA, US). .

Анализ летучих органических соединений (ЛОС)

Чтобы иметь H. hampei в правильном физиологическом состоянии для электрофизиологического анализа, собирали самок с ягод, зараженных не менее 60 дней (J.Харамильо, чел. обс.). Газовую хроматографию в сочетании с электроантеннографическим детектированием (GC / EAD) проводили на газовом хроматографе Hewlett-Packard (HP) 5890 Series II, оборудованном колонкой HP-1 (30 м × 0,32 мм ID x 0,25 мкм, Agilent, Palo Alto , Калифорния, США) с использованием азота в качестве газа-носителя. ЛОС анализировали в режиме разделения при температуре инжектора 280 ° C и задержке клапана разделения 3 мин. Температуру печи поддерживали на уровне 35 ° C в течение 3 минут, запрограммировали со скоростью 10 ° C / мин до 280 ° C, а затем поддерживали эту температуру в течение 10 минут.Выходящий из колонки поток был разделен 1: 1 для одновременной регистрации пламенно-ионизационным детектором (FID) и EAD. Для обнаружения ЭАД серебряные проволоки в вытянутых стеклянных капиллярах, заполненных физиологическим раствором Бидла-Эфрусси [27] и 0,5% поливинилпирролидоном, служили электродами сравнения и регистрирующими электродами. Самки H. hampei были обезглавлены с помощью скальпеля и вытянуты антенны. Затем индифферентный электрод, с которого был удален наконечник, помещали в головную капсулу, чтобы надежно удерживать ее.Первый сегмент усиков H. hampei помещали в контакт с регистрирующим микроэлектродом, и поток увлажненного воздуха (относительная влажность 90–100%) проходил через препарирование усиков со скоростью 1 мл / мин. Микроэлектроды были подключены через держатель антенны к усилителю переменного / постоянного тока в режиме постоянного тока (Syntech, Hilversum, Нидерланды). Программа GC / EAD (Syntech GCEAD 2000, Hilversum, Нидерланды) использовалась для одновременной записи и анализа усиленных сигналов EAD и FID на настольном компьютере.Аликвоты (5 мкл) захваченных углем ЛОС кофе анализировали с помощью антенны. При тестировании полного экстракта ЛОС ягод кофе использовали шесть антенн на коллекцию ЛОС и в общей сложности 4 отдельных сбора летучих веществ из кофейных ягод, всего 24 антенны использовали для полных ЛОС ягод кофе. С другой стороны, при тестировании синтетических соединений (см. Ниже) использовалось от 3 до 12 антенн самок на индивидуальное соединение и дозу (таблица 2).

Газовую хроматографию в сочетании с масс-спектрометрией (ГХ / МС) проводили на ГХ Agilent Technologies 7890A, соединенном с МС 5795C, оборудованном MSD ChemStation E.02.00.493 и Wiley 9 ^th / NIST 2008 MS Library. Разделение было достигнуто с использованием колонки HP5 ms (30 м × 0,25 мм внутренний диаметр) при температурной программе (5 мин при 35 ° C, затем от 10 ° C / мин до 280 ° C). Гелий служил газом-носителем. Мы вводили 1 мкл экстракта древесного угля в режиме без разделения, используя гелий в качестве газа-носителя при скорости потока 1 мл / мин, и основывали определение структуры летучих компонентов на сравнении их масс-спектров с данными, указанными в упомянутой библиотеке и в Библиотека масс-спектров NIST / EPA / NIH 2005a, версия V2.od, другие опубликованные спектры [32], [36] и по нашим данным. ЛОС, адсорбированные ТФМЭ, анализировали в тех же условиях. Однозначные определения структуры были основаны на совместном внедрении с аутентичными стандартами.

Энантиоселективную газовую хроматографию выполняли с использованием 30-метрового капилляра из плавленого кварца 0,25 мм, покрытого 0,25 мм 2,3-диметил-6- трет. .бутилдиметилсилил-b-циклодекстрин (Macherey & Nagel, Düren, Германия), запуск при следующих условиях: 60 ° C, затем запрограммировано на 150 ° C со скоростью 10 ° C / мин.

Химические вещества

(5 S , 7 S ) -конофторин ((5 S , 7 S ) -7-метил-1,6-диоксаспиро [4.5] декан, чистота 99%), rac . -конофторин (чистота 97%), 1,6-диоксаспиро [4.5] декан (чистота 97%), rac . -халькогран (смесь 4 стереоизомеров 2-этил-1,6-диоксаспиро [4.4] декана, чистота 98%), метил 3-этил-4-метилпентаноат (чистота 97%) и 3-этил-4-метилпентанол (чистота 97%) были синтезированы в Гамбургском университете, Германия.Коммерческие составы rac .-фронталина (1,5-диметил-6,8-диоксабицикло [3.2.1] октан), вербенона и сулькатола были закуплены у ConTech Inc. (США). Все остальные контрольные соединения были приобретены у Sigma Aldrich Chemical Company (чистота ≥ 98%) (Gillingham, Dorset, UK).

H. hampei Ответы на летучие вещества хозяина и выбор соединений-кандидатов
В экспериментах, направленных на выяснение поведенческих реакций самок H. hampei на ЛОС кофейные экстракты, мы использовали два типа устройств, например.грамм. Y-образный ольфактометр и аэродинамическая труба. В ольфактометрических анализах мы протестировали широкий спектр соединений в различных концентрациях и на основе результатов отобрали наиболее привлекательные соединения для тестирования либо по отдельности, либо в смесях, против холостого опыта, друг против друга или против свежих кофейных ягод с поля, в анализы в аэродинамической трубе (см. ниже).
Анализаторы для олфактометра с Y-образной трубкой
Поведенческие реакции самок H. hampei были протестированы на различные ЛОС ягод кофе как как таковые, , так и в некоторых смесях (таблица 2).Критериями выбора этих соединений были их EAD-активность в отношении мотыльков кофейных ягод (конофторин, 1,6-диоксаспиро [4.5] декан) или известная опосредующая поведение способность у других видов Scolytinae (фронталин, халькогран). Мы также протестировали 6-метил-5-гептен-2-ол (сулькатол), феромон агрегации короедов рода Gnathotrichus spp. [31], потому что он был описан как компонент ароматного букета кофейных ягод [30]. Метил-3-этил-3-метилпентаноат был включен в тесты, потому что этот сложный эфир был описан как семиохимический у муравьев [40].3-изобутил-2-метоксипиразин и 3- сек .-бутил-2-метоксипиразин не вызывали EAD-ответа, поскольку они были основными компонентами букета кофейных ягод, а летучие вещества растений абсолютно необходимы для насекомых. взаимодействия растений могут иногда вызывать очень слабые EAD-ответы от антенн соответствующего насекомого [71] (W. Francke, личное наблюдение). Кроме того, следуя нашей общей идее разработки системы борьбы с вредителями, основанной на двухтактном механизме, мы проанализировали α-пинен и вербенон, которые обычно известны своей репеллентной активностью у других видов Scolytinae [43], [44], [71] , [72].Список протестированных соединений приведен в таблице 2.
Вышеупомянутые соединения испытывали в ольфактометре со стеклянной Y-трубкой из пирекса (внутренний диаметр 10 мм; шток 85 мм; рычаги 75 мм под углом 60 ° к штоку) (Analytical Research Systems INC, Гейнсвилл, Флорида, США). Растворы для каждого соединения готовили либо в дихлорметане, либо в гексане.
Y-образные кронштейны ольфактометра были прикреплены с помощью трубки из ПВХ (Masteflex. 06409-15 Tygon mfg, St. Gobain) к герметичной стеклянной камере источника запаха (внутренний объем 50 мл), в которую подавался отфильтрованный углем и увлажненный воздух (90%). RH).Поток воздуха через каждое плечо Y-образной трубки поддерживался на уровне 260 мл / мин за счет положительного давления насоса с батарейным питанием (USDA / ARS-CMAVE, Гейнсвилл, Флорида, США). Самкам H. hampei не позволяли вырваться через рычаги ольфактометра сетка экрана (1 мм ²), закрепленная тефлоновой лентой через отверстия каждого рычага ольфактометра. Биологические анализы проводились в комнате (25 ± 1 ° C; 60% ± 5% относительной влажности) с рассеянным однородным флуоресцентным светом (58 Вт). Испытания проводились между 10:00 и 17:00 часами, что, согласно нашим экспериментам, совпадает с пиком активности самок в поле (J.Харамильо, чел. наблюдение). Самок, собранных с ягод, зараженных в течение 8–12 недель и голодавших в течение 12 часов перед экспериментами, индивидуально вводили в шток ольфактометра с Y-образной трубкой и считали, что они выбрали положительный ответ, проведя не менее 15 секунд после пересечения Y-образной трубки. в руку с испытанным химическим веществом. Женщины, которые не смогли выбрать руку в течение 15 минут, были зарегистрированы как не ответившие. Всего было использовано 15 самок (партия самок) на концентрацию, и каждая концентрация была протестирована четыре раза с четырьмя разными партиями самок (общее количество самок, использованных на концентрацию и источник запаха, составляло 60; общее количество самок на источник запаха составляло 360).Применение источников запаха к каждому плечу ольфактометра между тестами менялось в обратном порядке, чтобы исключить направленное смещение. После каждого теста Y-образные пробирки промывали Teepol® (многоцелевое моющее средство. Teepol® products, Кент, Великобритания), промывали ацетоном, затем дистиллированной водой и сушили в печи (100 ° C) в течение не менее 1 часа для удаления любые летучие загрязнители. Для каждой тестируемой концентрации 10 мкл экстракта наносили на полосу фильтровальной бумаги (30 × 30 мм), и растворителю давали испариться в течение 30 секунд перед помещением его в камеру источника запаха (см. Выше).В контрольном плече использовали бумажную полоску (30 × 30 мм) с 10 мкл растворителя. Концентрации, которые вызвали самый высокий положительный ответ, были использованы для приготовления смесей для дальнейших анализов в аэродинамической трубе.
Хотя пиразины не вызвали какой-либо положительной реакции во время анализа GC / EAD, предварительные эксперименты с ольфактометром доза-ответ показали некоторые положительные реакции H. hampei на 2-метокси-3-метилпиразин. Ответ на 25 нг этого соединения составил 68.3–26,6% для тестирования по сравнению с контролем. Поэтому было решено включать это соединение в концентрации 25 нг в смеси, используемые для экспериментов в аэродинамической трубе.
Анализы в аэродинамической трубе
Для получения дополнительной информации о поведении H. hampei по отношению к выбранным соединениям и смесям (см. Выше) и для повторной проверки результатов, полученных на ольфактометре y-tubre, биоанализы проводили в аэродинамической трубе (30 × 5 × 5 см. Примерно 750 мл). Туннель был построен из прозрачного акрила Perspex (рис.8), и оба конца туннеля были оборудованы квадратными пирамидами из акрила Perspex, соединенными с подачей и отсосом воздуха, соответственно. Отверстие (диаметром 1,2 см) было просверлено в верхней части аэродинамической трубы рядом с одним из ее концов, чтобы ввести насекомых. Два L-образных распылителя из нержавеющей стали (Supelco Analytical, Беллефонте, Пенсильвания, США) (внутренний диаметр 1,02 мм) были прорезаны (расстояние между ними 2 см) от верха аэродинамической трубы и использовались для удаления запахов. . Обе Г-образные форсунки располагались на высоте 1 см от дна аэродинамической трубы (рис.8). Каждая из струйных трубок была прикреплена трубкой из ПВХ (Masteflex. 06409-15 Tygon mfg от St. Gobain) к герметичным стеклянным камерам с источниками запаха (50 мл) (ARS, Гейнсвилл, Флорида, США), в которые подавался увлажненный воздух, профильтрованный углем. (Относительная влажность 90%) и через систему подачи с трехканальным расходомером (Оранжбург, Нью-Йорк, США). Два расходомера были подключены к камерам хранения источника запаха, а третий — к впускному отверстию для воздуха на одном из пирамидальных концов аэродинамической трубы. Поток воздуха из камер в аэродинамическую трубу поддерживался на уровне 25.5 мл / мин на каждом дозаторе. Чтобы обеспечить равномерное распределение ЛОС и избежать накопления запахов внутри аэродинамической трубы, воздушный поток во впускном отверстии для воздуха поддерживался на уровне 100 мл / мин за счет давления насоса с батарейным питанием (USDA / ARS-CMAVE, Gainesville, США). Флорида, США).
Перед выпуском каких-либо соединений очищенный углем воздух пропускали через аэродинамическую трубу в течение 10–15 минут для удаления любого потенциального загрязнения запахом. Настенный вытяжной вентилятор работал до и между экспериментами для удаления загрязненного воздуха из комнаты.Биологические анализы проводили в темном помещении (25 ± 1 ° C; 60% ± 5% относительной влажности) с небольшим красным флуоресцентным светом (11 Вт), установленным на 80 см над аэродинамической трубой. Подобно ольфактометрическому анализу, эксперименты в аэродинамической трубе проводились только между 10.00 и 17.00 часами, чтобы совпасть с пиком активности самок H. hampei . Самок (8–12 недель), которых голодали в течение 12 часов, использовали для биотестов. Самок выпускали по средней линии туннеля, на расстоянии 20,5 см от струйных труб, а те, кто не следили за источником запаха (летели или ходили) или не демонстрировали никаких признаков активации в течение 7 минут, регистрировались как не -ответчики.Для каждого соединения или смеси тестируемых соединений 10 мкл стимула наносили на полосу фильтровальной бумаги (30 × 30 мм), позволяя растворителю испариться в течение 30 секунд, прежде чем поместить фильтровальную бумагу в стеклянные камеры источника запаха. Для каждой повторности (15 самок) использовали новую фильтровальную бумагу, пропитанную стимулом. Контролем служила бумажная полоска (30 × 30 мм), содержащая 10 мкл растворителя. Список соединений, протестированных во время первого раунда анализов в аэродинамической трубе, представлен в Таблице S3.
Впоследствии смесь 4 (см. Таблицу 3) была протестирована против соединений, которые были признаны наиболее привлекательными в тестах с Y-образной трубкой: (5 S , 7 S ) только -конофторин при 10 и 35 нг / мкл, rac .-халькогран в концентрации 50 нг / мкл и смесь (5 S , 7 S ) -конофторин (35 нг / мкл) + rac . -халькогран (50 нг / мкл) + этанол (300 нг / мкл) + метанол (700 нг / мкл). Коммерческая доза смеси этанол + метанол, используемая для отлова H. hampei в полевых условиях, составляет 300 и 700 нг соответственно. Кроме того, наиболее привлекательные соединения или смеси были отобраны и протестированы в аэродинамической трубе на свежесобранных незараженных кофейных ягодах за 150 дней развития (наиболее привлекательная стадия ягод), чтобы проверить, являются ли наиболее привлекательные соединения, выбранные в ходе предыдущих поведенческих анализов. были действительно более привлекательными, чем свежие кофейные ягоды.Всего восемь соединений / смесей были протестированы против кофейных ягод, т.е. (5 S , 7 S ) -конофторин в концентрации 10 и 35 нг / мкл, rac .-халькогран в концентрации 50 нг / мкл, a смесь (5 S , 7 S ) -конофторин (35 нг / мкл) + rac . -халькогран (50 нг / мкл) + этанол (300 нг / мкл) + метанол (700 нг / мкл) , и смесь 4 ((5 S , 7 S ) -конофторин 100% + метил 3-этил-4-метилпентаноат 4,3% + rac . -халькогран 3,2% + 1,6-диоксаспиро [4.5] декан 2,4%). Кроме того, эффективность смеси 4 против кофейных ягод оценивалась без 1,6-диоксаспиро [4.5] декана, без метил-3-этил-4-метилпентаноата, или без 1,6-диоксаспиро [4.5] декана и метил-3-этил- 4-метилпентаноат. Всего в анализах в аэродинамической трубе было задействовано 225 женщин (15 отдельных опытов в каждой партии из 15 женщин на соединение / смесь).
Статистический анализ
Входы в обработанные (соединение) или контрольные (растворители) ветви ольфактометра для каждой концентрации или источника запаха или достижения источника запаха (или контроля) в испытаниях в аэродинамической трубе сравнивались с использованием теста χ ² [73].Количество не ответивших самок H. hampei не было включено в анализ, поэтому тест проводился с количеством насекомых на испытание (N) минус количество не ответивших (NR). Количество ответивших самок, использованных для проведения индивидуальных анализов, указано в разделе результатов. Различия во времени, проведенного самками H. hampei , делая выбор (источник запаха или контроль) в ольфактометре и анализах в аэродинамической трубе, анализировали с использованием процедуры общей линейной модели (GLM) SAS [73].
горных сосновых жуков в Колорадо: история изменения лесов | Лесной журнал
Абстрактные
Сосна горная (MPB) ( Dendroctonus ponderosae ) является одним из наиболее распространенных возбудителей нарушений в западных хвойных лесах. В качестве деревьев-хозяев используются различные виды сосен ( Pinus spp.). Эруптивные популяции могут вызвать обширную гибель деревьев. С конца 1990-х годов обширные вспышки болезни произошли от южных Скалистых гор до Британской Колумбии.В Колорадо больше всего пострадали леса лесной сосны ( P. contorta ). С 1996 г. около 3,4 млн. Акров лесов сосны пондероза ( P. ponderosa ) продемонстрировали гибель деревьев, вызванную MPB. Большая часть деревьев большего диаметра была уничтожена, что привело к значительному сокращению базальных площадей и плотности деревьев. Смертность деревьев повлияла на многие услуги лесных экосистем, включая производство волокна, гидрологию, круговорот питательных веществ, среду обитания диких животных, стоимость собственности и отдых.В этой статье мы исследуем и суммируем некоторые из того, что мы узнали о воздействиях MPB из наблюдений и исследований за последние два десятилетия в Колорадо.
Последствия для управления и политики
Недавняя вспышка БЛМ в Колорадо повлияла на многочисленные экосистемные услуги, обеспечиваемые лесами. Мы только начинаем понимать, как эта крупномасштабная эпидемия БЛМ изменилась и продолжает влиять на биологические, физические и социальные аспекты наших лесов. Недавние и продолжающиеся исследования продвигаются к лучшему пониманию того, как затрагиваются экосистемные услуги, и продолжают рассказывать историю MPB в Колорадо.
Горы Колорадо — одни из самых красивых уголков страны, которые посещают и отдыхают миллионы. Но за последние два десятилетия просторы некогда зеленых гор стали красновато-оранжевыми и серыми, поскольку мертвые деревья сбрасывают иголки. С конца 1990-х по 2012 год в Колорадо пострадали почти 3,4 миллиона акров леса (Colorado State Forest Service 2014). Тем не менее, то, что кажется печальной историей, на самом деле является рассказом об изменении лесов в результате извержения популяции местного горного соснового жука ( Dendroctonus ponderosae ) (MPB).Насекомое использует в качестве хозяев виды сосен ( Pinus spp.), Причем наиболее распространенными в Колорадо являются сосна лесная ( P. contorta ) и сосна пондероза ( P. ponderosa ). Историческое распространение MPB охватывает юг Британской Колумбии, затем идет на восток до Южной Дакоты и на юг до Нижней Калифорнии, Аризоны и Нью-Мексико (Wood 1982).
Основные экосистемные услуги, обеспечиваемые лесами Колорадо, — это вода и отдых. Леса занимают около 24,4 миллионов акров, 11.3 миллиона из них находятся в ведении Лесной службы США, а 7,1 миллиона находятся в частной собственности. Сосновые леса лоджика и пондероза составляют около 1,7 и 2,5 млн акров соответственно (Colorado State Forest Service 2011). В северном переднем хребте Колорадо смертность от MPB произошла в основном у сосновой ложки, что привлекло внимание национальных и местных средств массовой информации и обеспокоило общественную безопасность, угрозы для жизни, дома, инфраструктуру из-за падающих деревьев, риск пожаров, потенциальную девальвацию собственности и влияние на отдых. .К 2005 году жители и общины создавали кооперативы с местными органами власти для решения финансовых вопросов и логистики для борьбы с эпидемией. Например, в 2005 году Совет правительств Северо-Западного Колорадо и руководители лесной службы США сформировали Кооператив колорадских короедов (CBBC), чтобы отстаивать внимание штата и федерального правительства к растущей эпидемии (http://nwccog.org/programs/rural-resort -region / cbbc, по состоянию на июнь 2018 г.). Первоначально CBBC состоял из трех национальных инспекторов лесного хозяйства, лесничего штата Колорадо, шести уполномоченных округов и различных должностных лиц местных сообществ.Группа расширилась, включив в нее дополнительные округа, предприятия водоснабжения и электроэнергетики, компании по производству изделий из древесины и другие неправительственные организации (Abrams et al., 2017). По мере того как эпидемия распространилась на горные города, увеличилось количество социальных лицензий на вырубку и удаление зараженных деревьев. В городе Фриско в округе Саммит ежегодно с 2008 по 2011 год проводился фестиваль на главной улице под названием «Beetle Fest», в рамках которого проводились развлекательные и образовательные мероприятия о MPB, а также проводились «резьба по дереву для поедания насекомых и все между ними».
Для защиты ценных деревьев на застроенных участках сообщества, отдельные лица и федеральные землевладельцы использовали инсектициды, которые очень эффективны для предотвращения нападений MPB (Fettig et al. 2006). Хотя это было менее эффективно, многие районы обрабатывались коммерческими препаратами вербенона, феромона против агрегации, продуцируемого насекомыми и микробами, для предотвращения атак MPB. В основном на частных землях зараженные деревья обрабатывались с использованием солнечной радиации, дробления, окорки или сжигания для уничтожения MPB или удалялись для изделий из древесины.
Почему эта вспышка была такой серьезной?
Три основных фактора были связаны со вспышкой на севере центральной части штата Колорадо. Во-первых, большие, прилегающие, перегруженные насаждениями деревьев большого диаметра увеличивали вероятность и размер заражения MPB (Negrón and Klutsch 2017). Данные инвентаризации лесов в Колорадо за 2002–09 годы показывают, что 87 процентов посевных площадей под сосновой ложкой составляли 41 процент древесной древесины (деревья> 8,9 дюймов) и 48 процентов полевицы (деревья 5.0-8,9 дюймов) (https://www.fia.fs.fed.us, последнее посещение — апрель 2018 г.), что представляет собой множество деревьев небольшого размера. Во-вторых, сильная засуха, вероятно, подвергает деревья стрессу, повышая восприимчивость к MPB (Creeden et al., 2014, Kolb et al., 2016). Индекс суровости засухи Палмера в северном Колорадо в 2001–03 годах варьировался от –3 до –6, что соответствует тяжелым засушливым условиям (http://www.ncdc.noaa.gov/cag, последний доступ к декабрю 2007 г.). В-третьих, теплые зимние температуры, возможно, способствовали более высокой выживаемости зимующих популяций МПБ.Холодная зимняя температура является ключевым фактором смертности от MPB (Wygant 1938, Amman 1973). Зимние низкие температуры были теплее примерно с 1980 года в северном Колорадо по сравнению с предыдущими десятилетиями, что, вероятно, способствовало увеличению зимней выживаемости. Температура ниже -40 ° F может вызвать значительную гибель перезимовавших личинок, но продолжительность этих летальных температур недостаточно изучена и может меняться в зависимости от времени года (Wygant 1940, Yuill 1941, Bentz and Mullings 1999, Ренььер и Бенц 2007).
Как MPB повлиял на леса Колорадо?
Недавние вспышки БМЛ в Северной Америке были серьезными по уровню смертности и масштабам, они произошли от южных Скалистых гор до Британской Колумбии. В этом диапазоне были проведены исследования, посвященные многим темам, связанным с MPB. Здесь мы сосредоточимся на исследованиях, проведенных в Колорадо, особенно в сосновых лесах. Проведенные здесь исследования и наблюдения помогают рассказать историю изменения лесов в Колорадо, связанного с MPB.
Структура насаждения и смертность деревьев
На ранних стадиях вспышки MPB атаковал древостои с более высокой базальной площадью ложа стебля (Klutsch et al. 2009). Древостои, в которых преобладают сосновые стебли в северной части центрального Колорадо, варьируются от более сухих до более влажных и от чистой сосны стеблевой до сосны, смешанной с елью ( Picea Engelmanii ), пихтой ( Abies lasiocarpa ) и / или осиной ( Populus tremuloides ). ). Смертность MPB снизила плотность и базальную площадь сосны ложной на 62 процента и 71 процент в зараженных насаждениях, соответственно, и снизила средний диаметр живой сосны ложковой на 53 процента в зараженных насаждениях (Klutsch et al.2009 г.). В период с 2002 по 2012 год количество живых сосновых стволов более 5 дюймов сократилось более чем на 50 процентов, в то время как количество деревьев небольшого диаметра осталось неизменным (Thompson et al., 2017). Ожидается, что в следующем столетии лесная сосна будет доминировать в вырубленных насаждениях, в то время как в необработанных, убитых жуками насаждениях, вероятно, будет наблюдаться увеличение возраста и видового разнообразия с преобладанием субальпийской пихты на многих участках и увеличением количества осины там, где она присутствует (Collins et al. 2011). Дискин и др. (2011) обследовали пораженные насаждения с преобладанием домовой сосны в национальном парке Роки-Маунтин, когда эпидемия на западной стороне парка пошла на убыль.Они обнаружили, что лесная сосна остается доминирующей на 85% территории, а относительное обилие ели Энгельмана, субальпийской пихты и осины увеличивалось лишь умеренно. Эти виды стали доминирующими из-за гибели лесной сосны лишь на небольшом процентном участке ландшафта. В будущем доминирование видов в насаждениях, затронутых ОМБ, будет зависеть от того, что в настоящее время присутствует на участке, каких-либо хозяйственных операций и географических особенностей, среди других факторов.
Ресурсы волокна
Исторически Колорадо не был крупным производителем волоконной продукции.Тем не менее, в Колорадо происходят изменения в производстве и использовании древесины, поскольку вспышка MPB стимулировала усилия по созданию разнообразных рынков. Леса, пригодные для производства древесины, составляют 11 миллионов акров, почти половину всех лесных массивов Колорадо; 79 процентов из них находятся в частной собственности (Colorado State Forest Service 2011). В последние годы многие предприятия закрылись, а инфраструктура лесной промышленности ограничена. С 2002 по 2012 год количество предприятий по производству изделий из древесины сократилось со 133 до 58 (Thompson et al.2017). Программа Peak to Peak Wood представляет собой консорциум из пяти округов Фронт-Рэндж, которые сотрудничают для развития рынков, поскольку обработка для снижения расхода топлива становится постоянным источником волокна. Частные лица и малые предприятия продавали специальные изделия из древесины, окрашенной в синий цвет, из деревьев, убитых MPB. Убитые жуками деревья служат материалом для грануляторов в Уолдене и Креммлинге, которые производят топливные гранулы, подстилку для домашних животных, товары для сада, включая древесную щепу и почву для горшков, а также абсорбенты, используемые при очистке разливов, связанных с бурением нефтяных и газовых скважин (Confluence Energy, http: // www.confluenceenergy.com, последний доступ в апреле 2018 г.). Компания из Стимбот-Спрингс разработала инновационный древесно-стружечный материал, подходящий для смягчения эрозии, вызванной воздухом и водой, при усилиях по стабилизации выгоревших участков, содержании и уничтожении дорог, мелиорации шахт, строительстве и других проектах с нарушенной почвой (Wood Strand Erosion Control Mulch by Forest Concepts, http://www.woodstraw.com, последнее посещение — апрель 2018 г.). Различные местные заводы по производству биомассы увеличили потребление убитых жуками деревьев.Крупнейший завод по производству биомассы в штате, расположенный в Гипсе, сжигает древесину для выработки 11,5 мегаватт электроэнергии в час — этого достаточно для питания 12 000 домов, обслуживаемых Holy Cross Energy (Eagle Valley Clean Energy, http://www.evergreencleanenergy.com, последний по состоянию на апрель 2018 г.). Исследования по изучению производства этанола из деревьев, убитых MPB, в Колорадо, показали, что деревья, мертвые в течение примерно десяти лет, по-прежнему хороши для эффективного производства этанола (Zhu et al. 2011).
Водные ресурсы, качество воды и биогеохимия
Водоразделы в Скалистых горах обеспечивают водой около 60 миллионов человек.Деревья, убитые жуками, могут повлиять на объем и качество воды (McCray et al. 2014). Edburg et al. (2012) представили хронологическую модель каскадных воздействий на экосистемы в ходе и после эпидемии ЧМБ, которая может помочь определить приоритеты будущих исследований, связанных с постэпидемическими изменениями в урожайности воды и биогеохимии с управлением лесами и без него. Удаление растительного покрова во время заготовки древесины увеличивает выход воды в результате уменьшения поглощения и транспирации снега (Stednick and Troendle, 2016).Тогда возникает вопрос, проявится ли аналогичная гибель деревьев, вызванная жуками. То, как такие возмущения, как MPB, влияют на гидрологические процессы, трудно изучить, и на него влияют многие факторы, такие как уровни смертности, которые снижают транспирацию, изменение структуры полога, уменьшающее перехват, и повышенное солнечное излучение, которое увеличивает испарение. Взаимодействие между этими процессами и присущими им атрибутами водораздела затруднит прогнозирование эффектов жуков (Mikkelson et al.2013а). По сути, обширные уровни гибели деревьев, вызванной MPB, можно рассматривать как «отмирание леса», когда потеря растительного покрова, хотя и не непрерывная по всему ландшафту, приводит к снижению транспирации и перехвату древесного растительного покрова (Adams et al. 2012).
Был опубликован ряд исследований по расходам и урожайности воды после гибели деревьев, вызванной жуками, с разными результатами. Бетлахми (1974, 1975) исследовал водоотдачу в Колорадо после обширного извержения елового жука ( Dendroctonus rufipennis ) в 1940-х годах, в результате которого погибло около 80 процентов елей в центральном Колорадо, и сообщил об увеличении водоотдачи на 10 процентов, хотя и в течение влажные годы.Поттс (1984) сообщил о 15-процентном увеличении годового стока воды, при этом таяние снега произошло на две-три недели раньше, в течение пяти лет после вспышки MPB в лесной сосне в Монтане, которая вызвала около 35% гибели деревьев. В некоторых исследованиях изучалось влияние гибели деревьев, вызванной MPB, на накопление и таяние снега в Колорадо, и было показано, что потеря хвои и полога приводит к уменьшению перехвата, увеличению накопления снега и более высокому уровню радиации, достигающему снежного покрова, что приводит к более быстрому таянию снега и увеличению воды. урожайность (Пью и Гордон 2012, Пью и Смолл 2012, Миккельсон и др.2013b). Bearup et al. (2014b), работающие в национальном парке Роки-Маунтин, указали на 30-процентное увеличение подземных вод, связанное с уменьшением транспирации погибшими деревьями. Напротив, Slinski et al. (2016) сравнили потоки воды в водоразделах на Западе и не выявили никаких изменений в потоках после вспышки по сравнению с данными до вспышки. Потеря транспирации от погибших деревьев может быть компенсирована использованием воды реакцией экосистемы, например, выпуском подлеска. Венер и Стедник (2017) также указали, что количество подземных вод увеличивалось с увеличением площади погибшего базального слоя; однако, если принять во внимание такие факторы, как уменьшение снегонакопления и количество осадков, то это не повлияет на годовой урожай воды.
Воздействию MPB на качество воды и биогеохимию уделялось меньше внимания. Rhoades et al. (2012) исследовали концентрацию нитратов в водотоках и не выявили увеличения, связанного с гибелью деревьев, вызванной жуками. Вместо этого поглощение остаточной живой растительностью и непораженными почвами позволяет удерживать нитраты. Растущий подлесок замедляет сток и поступление питательных веществ в водные пути. Клоу и др. (2011) брали пробы почвы под живыми и убитыми деревьями и собирали пробы воды из ручьев.Они указали, что влажность почвы и азот почвы увеличились под погибшими деревьями, возможно, из-за уменьшения суммарного испарения, накопления подстилки и гниения. В соответствии с выводами Rhoades et al. (2012) изменений содержания нитрата воды в ручье или растворенного органического углерода не наблюдалось. Клоу и др. (2011) также сообщили об увеличении общего содержания азота и общего фосфора, возможно, из-за разрушения подстилки или повышения продуктивности, связанного с повышением температуры воздуха. Циган (2015) обнаружил увеличение количества питательных веществ в органическом слое почвы из-за подстилки хвои и уменьшение минеральных фенолов почвы и массы корней в течение четырех лет после гибели.Bearup et al. (2014a) исследовали содержание и подвижность различных металлов в областях, затронутых MPB, и наблюдали дифференциальное перемещение различных металлов. Brouillard et al. (2016) указали, что на увеличение общего количества органических веществ на водоочистных сооружениях повлияла гибель деревьев, вызванная MPB. Мур и др. (2013), работая с MPB в северной части центрального Колорадо, и Рид и др. (2014) и Франк и др. (2014), работая с MPB и еловым жуком на участках в Вайоминге к северу от границы с Колорадо, использовали вихревую ковариацию и измерения деревьев, чтобы изучить влияние гибели деревьев, вызванной короедом, на фотосинтез, дыхание, а также потоки воды и углерода.Хотя смертность деревьев оказала влияние на эти процессы, другие взаимодействия экосистемы, такие как создание новой подлеской растительности и использование ресурсов выжившими деревьями, также были ключевыми. В целом, изменения биогеохимии под влиянием короедов не являются обширными, но также зависят от конкретных процессов, уровней смертности и структуры леса и могут меняться со временем.
Среда обитания дикой природы
Имеется мало информации о том, как гибель деревьев, вызванная MPB, повлияла на дикую природу.К чувствительным видам животных в Колорадо относятся совы ( Psiloscops flammeolus ), северные совы ( Aegolius funereus ), сосновые белки ( Tamiasciurus hudsonicus ), северные тетеревятники ( Accipiter gentilis ads, Accipiter gentilis ads), boreboreborealas Американская куница ( Martes americana ), мухоловки ( Contupus cooperi ) и заяц-снегоступы ( Lepus americanus ). Могут быть затронуты коридоры для недавно вновь интродуцированного исчезающего вида канадской рыси ( Lynx canadensis ).В то время как среды обитания некоторых видов подвергаются отрицательному воздействию эпидемий ОМБ, другие — положительно. Обзор Saab et al. (2014) указали на положительную реакцию на смертность от БПГ у птиц, таких как гнездящиеся в дуплах, гнездящиеся в кустарниках и бурильщики коры, в то время как ответы млекопитающих были неоднозначными. Исследования постоянно сообщали об отрицательных ассоциациях красных белок, зависимых от семян хвойных пород. Воздействие MPB на других мелких млекопитающих подлеска может модулироваться постэпидемическим образованием трав, разнотравья и кустарников и накоплением грубых древесных остатков.На северных тетеревятников больше влияет наличие добычи и открытые подлески, облегчающие бегство, чем тип леса. В краткосрочной перспективе, когда добыча все еще доступна, ястребы-тетеревятники, вероятно, сохранят свои территории. Когда пересказ больше не присутствует и популяции жертв сокращаются, они могут сместить территории; однако по мере восстановления лесов население и оккупация территорий, вероятно, вернутся к уровням, существовавшим до вспышек ОМЛ. В прибрежных зонах MPB удаляет более крупные деревья, уменьшая навес над ручьями, повышая температуру воды и уровни древесного мусора и изменяя прибрежную растительность.Повышение температуры воды может уменьшить местообитания холодноводных рыб в более низких районах и районах, прилегающих к лугам, где температура уже может быть повышена. На более холодных высокогорных участках среда обитания некоторых видов рыб может быть улучшена за счет более высоких температур. Крупные древесные остатки в ручьях могут улучшить укрытие и, возможно, создать среду обитания в бассейне для рыб и земноводных. Увеличение количества прибрежных древесных и травянистых растений может служить пищей для диких животных, местом гнездования певчих птиц и увеличением разнообразия насекомых.
Взаимодействие огненных и короедов
Взаимодействие огня и короеда принимает две основные формы. Во-первых, несмертельные огнестрельные травмы могут сделать деревья восприимчивыми к атакам насекомых, которые могут привести к гибели деревьев, которые, возможно, пережили пожар. Так было после недавних пожаров в Колорадо, но мало исследований посвящено этому. Пожар Bobcat Gulch в 2000 году на севере Колорадо произошел в сосновом лесу ponderosa, и Sieg et al. (2006) указали, что ожог кроны и потребление были лучшими предикторами смертности деревьев от пожаров.Negrón et al. (2016), работавшие в том же районе, указали, что наиболее распространенными насекомыми, атакующими пострадавшие от пожара деревья, были жуки Ips ( Ips pini ), красный скипидар ( Dendroctonus valens ) и различные виды древоточцев. Атаки были связаны в первую очередь с ожогом штамба и диаметром дерева. Эти же виды, вероятно, наиболее часто встречаются в сосняках после пожаров.
Вторая форма взаимодействия пожара и короеда учитывает, увеличивает ли гибель деревьев, вызванную короедом, вероятность возникновения пожара или влияет на поведение при пожаре, или и то, и другое.Поскольку убитые жуками деревья умирают, живое топливо трансформируется. В северной части штата Колорадо иглы сосны стебли становятся более легковоспламеняющимися после гибели деревьев по мере высыхания (Jolly et al. 2012). Увеличивается количество сбитого топлива, особенно в больших классах, когда падают мертвые деревья. Например, Klutsch et al. (2009) сообщили об увеличении глубины подстилки и высоты травянистой растительности после вспышки и прогнозировали четырехкратное увеличение количества грубых древесных остатков к тому времени, когда 80 процентов мертвых деревьев упадут на землю.
В исследованиях использовались полевые данные и модели пожаров для прогнозирования потенциального поведения при пожаре. Результаты различаются в зависимости от исследований, отчасти потому, что разные модели основаны на разных процессах и предположениях, типах данных, используемых конкретными моделями, фазе вспышки или времени после вспышки, когда были собраны данные, а также условиях и параметрах пожара, используемых для прогонов моделей. Например, Klutsch et al. (2011) и Simard et al. (2011) указали, что в условиях экстремальных пожаров незараженные насаждения подвергались большему количеству возгораний кроны, чем зараженные.Напротив, Пейдж и Дженкинс (2007) указали, что коронные пожары были более вероятны в послеэпидемических насаждениях. Schoennagel et al. (2012) указали, что вероятность активного пожара кроны была выше в насаждениях, пораженных жуками, но такие пожары в лесах сосновой ложки обычно происходят в засушливые и экстремальные погодные условия. Ключевой проблемой, связанной с поведением при пожарах в районах, пораженных жуками, является сложность борьбы с пожарами и обеспечение безопасности пожарных (Schoennagel et al. 2012, Jenkins et al. 2014). Поведение при пожаре в насаждениях, убитых жуками, будет определяться местными условиями, такими как погодные условия, местность, время, прошедшее после гибели деревьев, и состав леса, что затрудняет общие выводы.
Другой важный вопрос заключается в том, может ли гибель деревьев, вызванная жуками, увеличить вероятность возникновения пожара. Ограниченная работа по выращиванию сосны в Колорадо предполагает, что это может быть не так. Уэст (2010) собрал образцы 57 ожогов в национальных лесах Арапахо-Рузвельта и Уайт-Ривер, ища места, где в 1980-х годах произошла гибель деревьев, вызванная MPB. Признаки МПБ были обнаружены только в двух ожогах. Пространственный анализ 466 пожаров (все, кроме одного менее акра) с 1980 по 2005 год не обнаружил взаимосвязи между смертностью, вызванной MPB, и последующими пожарами.Kulakowski и Jarvis (2011) исследовали сожженные и несгоревшие древостои сосны и указали, что гибель жуков не увеличивает вероятность пожара. Наблюдаемые пожары были вызваны климатическими факторами, способствующими засушливым условиям, что согласуется с предыдущими исследованиями (Arno 1980, Buechling and Baker 2004, Sibold and Veblen 2006).
Инвазивные виды
Инвазивные виды растений представляют серьезную угрозу для местной флоры и разнообразия биоты. Программы управления сложны и дороги.В Колорадо землепользование и фрагментация, связанные с ростом населения и туризмом, создали среду, подходящую для акклиматизации инвазивных видов (Flint et al. 2012). Смертность деревьев, вызванная MPB, создает проемы, где подлесная растительность может стать обильной, а инвазивные растения имеют возможность вытеснить местную растительность, если она присутствует или где участки нарушены лесозаготовками. Тем не менее, мы не нашли ни исследований, ни документально подтверждающих установление инвазивных видов в лесах, затронутых заповедником, ни инвазивных видов, превосходящих местные виды на этих участках.Дааб и Флинт (2010) провели опросы с помощью анкет, разосланных жителям округов, наиболее пострадавших от MPB на севере Колорадо. В целом жители знали о последствиях инвазивных видов, но были незнакомы с местными видами. Жители, хотя и были готовы к действию, но не делали этого, возможно, из-за проблем с затратами и временем.
Человеческие размеры
MPB в городской среде и на опасных деревьях
Эта недавняя вспышка БЛМ в Колорадо также убила деревья в городской среде.В горных поселках, общинах, городах, поселках и лесополосах на равнинах на востоке Колорадо до Юмы деревья подверглись нападению со стороны MPB. В Форт-Коллинз в период с 2008 по 2013 год в результате деятельности MPB было уничтожено 232 дерева, в основном сосны обыкновенной ( Pinus sylvestris ). Удаление дерева, убитого MPB, стоит около 700 долларов (Zentz 2017, личное сообщение).
Лесная служба региона Скалистых гор поставила безопасность человека в приоритетном порядке. Опасные деревья затронули около 3700 миль дорог, 460 мест отдыха, 16 горнолыжных курортов и около 560 миль линий электропередач.Около 1200 миль пешеходных троп были затронуты убитыми жуками деревьями (Рисунок 1). Во многих местах были реализованы амбициозные удаления деревьев опасностей. В северном Колорадо в 2010 году вырубка опасных деревьев проводилась вдоль около 275 миль дорог, 162 миль троп и на 210 местах отдыха; Было обработано 13 000 акров для сокращения расхода топлива на общую сумму 32 миллиона долларов (USFS Region 2 2011). Интересный подход был реализован в 2011 году в районе Северо-Восточного побережья Уайт-Ривер, который был слишком крутым для машин или бензопил.Район рейнджеров Орла / Святого Креста срубил 661 опасное дерево, подорвав их взрывчаткой (USFS Region 2 2011).
Рисунок 1.
Пешеходные тропы в федеральной земле Арапахо-Рузвельт в северном Колорадо, в окружении гибели деревьев, вызванной короедами, Арапахо-Рузвельт. 1996–2016, Министерство сельского хозяйства США, регион Скалистых гор. Охрана здоровья леса. 2017.
Рисунок 1.
Пешеходные тропы в федеральной земле Арапахо-Рузвельт на севере Колорадо, в окружении гибели деревьев, вызванной короедами, Арапахо-Рузвельт.1996–2016, Министерство сельского хозяйства США, регион Скалистых гор. Охрана здоровья леса. 2017.
Жилая собственность, общественные и духовные ценности
Смертность деревьев, вызванная MPB, снижает удовлетворенность экосистемными товарами и услугами, особенно ценность лесных благ (Price et al. 2010). В анализе того, как деревья, убитые MPB, влияют на стоимость собственности на границе дикой природы и города в округе Гранд, Price et al. (2010), указали, что стоимость свойств снижается на 648, 43 и 17 долларов за каждое дерево, уничтоженное MPB, в пределах 0.06, 0,3 и 0,6 мили буфера соответственно.
Многие факторы, до конца не изученные, влияют на то, как общественность и общество в целом реагируют на такое крупное нарушение лесов, как вспышка ЧМБ. Например, Куистра и Холл (2014) указали, что такие факторы, как пол, проблемные области и даже политические взгляды, будут влиять на то, как люди реагируют на вспышку, и даже факторы, влияющие на разные группы, не совпадают. В своих опросах группы, которые поддерживали тот или иной тип управления, могут быть больше обеспокоены воздействием такого управления, чем самой вспышкой.Взгляды также могут измениться во время эпидемии. McGrady et al. (2016) изучили личные ценностные ориентации и их связь со вспышкой болезни и управлением лесами. Люди демонстрировали четыре типа ценностных ориентаций, включая биоцентрическую ориентацию на особенности леса, такие как экологические, духовные и эстетические ценности, но не основанные на человеческих потребностях. Антропоцентрические ценности сосредоточены на разумном управлении лесами на благо человечества, включая отдых, ориентацию на промежуточные ценности или плюралистическую ценность и, наконец, духовную или терапевтическую ценность.Основываясь на опросах жителей в лесах или вблизи лесов в Колорадо и Вайоминге, они указали на различия в акцентах между ценностями и использованием лесов. Одна треть респондентов поддерживала борьбу с заражением БВР и использованием древесины, в то время как другая треть предпочла позволить лесу «идти своим чередом» (McGrady et al. 2006, стр. 191–192, 194). У последней трети были смешанные взгляды. Более половины респондентов положительно оценили управление лесными землями лесной службой. Духовная группа также позволяла лесу отвечать.Они считают лес местом отдыха, мира, духовности и ощущения того, «что мы есть, откуда пришли, как жили наши предки» (McGrady et al. 2006, p. 190). Респондент указал, что лес «приближает меня к Богу и Вселенной; это постоянное место омоложения и наслаждения »(McGrady et al. | 2006, стр. 190).
Духовные ценности лесов изучены недостаточно хорошо, но некоторые исследования позволяют сделать выводы. Кауфман и др. (1992) указали, что важной ценностью старовозрастных лесов является культурное и духовное наследие, при этом наличие больших деревьев в сочетании с отсутствием вмешательства человека является критическим фактором.Клемент и Ченг (2011) провели социальные опросы в трех национальных лесах в Колорадо и Вайоминге. Когда случайную выборку участников спросили, «ценят ли они эти леса, потому что они для меня священное, религиозное или особенное в духовном плане место, или потому, что я чувствую там почтение и уважение к природе» (Clement and Cheng 2011, p. 396) ) 33 процента респондентов по лесам указали, что это уместное значение. Интересно, что большинство респондентов высказались за удаление зараженных деревьев, если только это не использовалось в коммерческих целях.Хотя на духовные и культурные ценности влияет гибель больших деревьев из-за MPB, влияние большой степени недавней смертности на ценности людей все еще недостаточно изучено. Моррис и др. (2018) указали на потребность в лучших способах изучения очень сложных и многогранных ответных мер на вспышки.
В синтезе реакции человека на вспышки насекомых Flint et al. (2009, 2012) указали, что затронутые сообщества в некоторых частях Колорадо варьируются от высококлассных курортов до сельских общин.В разных группах основные опасения по поводу эпидемии MPB включали потерю эстетики, высокую стоимость смягчения последствий, последствия для отдыха и туризма, а также потенциальную или предполагаемую пожарную опасность. В отношении вывоза мертвых деревьев отношение было менее благоприятным в районах, поддерживаемых туризмом, но деятельность лесной промышленности поддерживалась в районах с существующим и историческим использованием ресурсов.
Отдых и визуальное качество
Сотни кемпингов и километры пешеходных троп пострадали от MPB и елового жука.На многих благоустроенных рекреационных участках и вдоль проезжей части удален покров мертвых деревьев. Удаление опасных деревьев вдоль дорог привело к временному закрытию, лишив доступа к популярным зонам отдыха в северном Колорадо. Молодые деревья, саженцы и полевые цветы начали смягчать вид сплошных вырубок в местах отдыха. Нам не известны конкретные исследования, чтобы определить влияние эпидемии MPB в Колорадо на качество изображения. Шеппард и Пикард (2006) проанализировали доступную литературу по этой теме и обнаружили, что на красоту пейзажей и визуальные предпочтения негативно повлияли вспышки MPB.Однако информированные субъекты, которые понимали заражение насекомыми, выразили более негативное восприятие, чем субъекты, не знающие о заражении. В Колорадо исследования, проведенные Arnberger et al. (2018) указали, что состояние леса влияет на удовольствие посетителей от пейзажей. Посетители предпочитали спелые здоровые леса по сравнению с насаждениями с гибелью деревьев.
Заключительные замечания
Исследования и доступная информация о недавней вспышке БЛМ в Колорадо дали бесценную информацию.Исследования продолжаются по многим аспектам, но особенно важные пробелы в информации существуют в некоторых областях, таких как воздействие на дикую природу, реакция инвазивных видов, способы измерения недревесных воздействий и уточнение иногда изменчивых результатов, касающихся урожайности воды и взаимодействия пожаров и жуков. Важно понимать, что ответы не обязательно будут одинаковыми во всех местах, но также будут зависеть от начальных условий и будут меняться со временем. В результате необходимо делать всеобъемлющие заявления и рассматривать их с осторожностью.Мы надеемся, что крах вспышки не приведет к снижению интереса, но что мы продолжаем узнавать больше по мере того, как история MPB в Колорадо продолжает разворачиваться.
Благодарности
Авторы благодарят Дженнифер Росс за подготовку рисунка 1; Кэти Маттор и Лори Хакаби за рецензирование и комментарии к предыдущему проекту этого документа; и два анонимных рецензента, чьи комментарии значительно улучшили рукопись. Этот документ был частично профинансирован за счет гранта Центра экологических угроз Western WIldland, Лесная служба Министерства сельского хозяйства США, и был разработан как часть проекта Исследовательской группы западных короедов.
Цитированная литература
Abrams
,
J.B.
,
H.R.
Huber-Stearns
,
C.
Bone
,
C.A.
Grummon
и
C.
Moseley
.
2017
.
Адаптация к масштабной эпидемии горного соснового жука в эпоху сетевого управления: непреходящее значение бюрократических институтов
.
Экология и общество
22
(
4
):
22
.doi :.
Адамс
,
H.D.
,
C.H.
Luce
и
D.D.
Breshears
и др.
2012
.
Экогидрологические последствия засухи и заражения, вызвавшие гибель деревьев: выводы и гипотезы
.
Экогидрол
.
5
:
145
—
159
. DOI: 10.1002 / eco.233.
Амман
,
Г.Д.
.
1973
.
Изменение численности соснового горного жука по отношению к отметке
.
Environ. Энтомол
.
2
:
541
—
546
. DOI: 10.1093 / ee2.4.541.
Arnberger
,
A.
,
M.
Ebenberger
,
I.E.
Schneider
и др.
2018
.
Предпочтения посетителей в отношении визуальных изменений в лесных зонах отдыха, пораженных короедами, в США и Германии
.
Environ. Управление
.
61
:
209
—
223
.DOI: 10.1007 / s00267-017-0975-4.
Арно
,
S.F
.
1980
.
История лесных пожаров в Северных Скалистых горах
.
J. Для
.
8
:
460
—
465
. DOI: 10,1093 / jof / 78.8.460.
Bearup
,
L.A.
,
K.M.
Mikkelson
,
J.F.
Wiley
, et al.
2014a
.
Судьба и расслоение металла в почвах под короуборочными деревьями
.
Sci. Всего Окружающая среда
.
496
:
348
—
357
. DOI: 10.1016 / j.scitotenv.2014.07.052.
Bearup
,
L.A.
,
R.M.
Максвелл
,
D.W.
Clow
и
J.E.
McCray
.
2014b
.
Гидрологические эффекты потери транспирации леса в водосборах, пораженных короедами
.
Nat. Клим. Чанг
.
4
:
481
—
486
.DOI: 10,1038 / nclimate2198.
Bentz
,
B.J.
и
D.E.
Маллинс
.
1999
.
Экология кедрового кедра (Coleoptera: Scolytidae) холодного закаливания на Западном Межгорье
.
Environ. Энтомол
.
28
:
577
—
587
. DOI: 10.1093 / ее / 28.4.577.
Bethlahmy
,
N
.
1974
.
Больше речного стока после эпидемии короеда
.
Дж. Гидрол
.
23
:
185
—
189
. DOI: 10.1016 / 0022-1694 (74)-8.
Bethlahmy
,
N
.
1975
.
Эпизод в Колорадо: эпидемия жуков, призрачные леса, новый речной поток
.
Северо-западная наука
.
49
:
95
—
105
.
Brouillard
,
B.M.
,
E.R.V.
Дикенсон
,
К.М.
Mikkelson
и
J.О.
Шарп
.
2016
.
Качество воды после обширной гибели деревьев, вызванной жуками: взаимодействие содержания ароматического углерода, побочных продуктов дезинфекции и гидрологических факторов
.
Sci. Всего Окружающая среда
.
572
:
649
—
659
. DOI: 10.1016 / j.scitotenv.2016.06.106.
Buechling
,
A.
и
W.L.
Бейкер
.
2004
.
История пожара из годичных колец в высокогорном лесу национального парка Роки-Маунтин
.
Банка. J. For. Res
.
34
:
1259
—
1273
. DOI: 10.1139 / x04-012.
Циган
,
P.W.
,
J.
Karst
,
J.F.
Cahill
,
A.N.
Sywenky
,
G.J.
Pec
и
N.
Erbilgin
.
2015
.
Влияние вспышек короеда на круговорот питательных веществ в аборигенных сосновых насаждениях в Западной Канаде
.
Растения и почвы
390
:
29
—
47
.DOI: 10.1007 / s11104-014-2378-0.
Clement
,
J.M.
и
A.S.
Ченг
.
2011
.
Использование анализа общественных ценностных ориентаций, взглядов и предпочтений для информирования о национальном лесном планировании в Колорадо и Вайоминге
.
заявл. Геогр
.
31
:
393
—
400
. DOI: 10.1016 / j.apgeog.2010.10.001.
Клоу
,
D.W.
,
C.
Rhoades
,
J.
Briggs
,
M.
Caldwell
и
W.M.
Льюис
мл.
2011
.
Реакция химического состава почвы и воды на гибель деревьев горным сосновым жуком в округе Гранд, Колорадо, США
.
заявл. Геохим
.
26
:
S174
—
S178
. DOI: 10.1016 / j.apgeochem.2011.03.096.
Collins
,
B.
,
C.
Rhoades
,
M.
Battaglia
и
R.
Хаббард
.
2012
.
Влияние нашествий короеда на развитие лесов, топливную нагрузку и потенциальное поведение пожаров в вырубленных и необработанных лесах сосновых палок
.
Для. Ecol. Управление
.
284
:
260
—
268
. DOI: 10.1016 / j.foreco.2011.03.016.
Collins
,
B.
,
C.
Rhoades
,
R.
Hubbard
и
M.
Battaglia
.
2011
.
Восстановление деревьев и будущее развитие древостоя после заражения короедами и сбора урожая в сосновых насаждениях колорадской сосны
.
Для. Ecol. Управление
.
261
:
2168
—
2175
. DOI: 10.1016 / j.foreco.2011. 03.016.
Государственная лесная служба штата Колорадо
.
2011
.
2011 Отчет о состоянии лесов Колорадо
.
Государственная лесная служба штата Колорадо
,
Форт-Коллинз, штат Колорадо
.Доступно на сайте www.csfs.colostate.edu; последний доступ.
Государственная лесная служба штата Колорадо
.
2014
.
2014 Отчет о состоянии лесов Колорадо
.
Государственная лесная служба штата Колорадо
,
Форт-Коллинз, штат Колорадо
. Доступно на сайте www.csfs.colostate.edu; последний доступ.
Creeden
,
E.P.
,
J.A.
Hickey
и
P.C.
Буот
.
2014
.
Климат, погода и недавние нашествия горных сосновых жуков на западе США
.
Для. Ecol. Управление
.
312
:
239
—
251
. DOI: 10.1016 / j.foreco.2013.09.051.
Daab
,
M.T.
и
C.G.
Флинт
.
2010
.
Реакция общественности на инвазивные виды растений в нарушенном ландшафте Колорадо
.
Invas. Plant Sci. Мана
.
3
:
390
—
401
. DOI: 10.1614 / IPSM-D-09-00047.1.
Дискин
,
М.
,
М.E.
Rocca
,
K.N.
Нельсон
,
C.F.
Aoki
и
W.H.
Ромме
.
2011
.
Траектории развития лесов в нарушенных горными сосновыми жуками лесах Национального парка Роки-Маунтин, Колорадо
.
Банка. J. For. Res
.
44
:
782
—
792
. DOI: 10,1139 / x10-247.
Эдбург
,
S.L.
,
J.A.
Hicke
,
П.D.
Brooks
, et al.
2012
.
Каскадное воздействие гибели деревьев, вызванной короедом, на биогеофизические и биогеохимические процессы, связанные с сочетанием
.
Фронт. Ecol. Окружающая среда
.
10
:
416
—
424
. DOI: 10.1890 / 110173.
Fettig
,
C.J.
,
K.K.
Allen
,
R.R.
Borys
и др.
2006
.
Эффективность бифентрина (оникс) и карбарила (севин SL) для защиты отдельных ценных хвойных пород от нападения короеда (coleoptera: curculionidae: scolytinae) в западной части США
.
J. Econ. Энтомол
.
99
:
1691
—
1698
. DOI: 10.1093 / jee / 99.5.1691.
Флинт
,
C.G.
,
B.
McFarlane
и
M.
Müller
.
2009
.
Человеческие аспекты нарушения лесов насекомыми: международный синтез
.
Environ. Управление
.
43
:
1174
—
1186
. DOI: 10.1007 / s00267-008-9193-4.
Флинт
,
С.
,
H.
Qin
и
J.P.
Ganning
.
2012
.
Связь местного восприятия с биофизическими и экологическими контекстами нарушения лесов в Колорадо
.
Environ. Управление
.
49
:
553
—
569
. DOI: 10.1007 / s00267-011-9802-5.
Франк
,
J.M.
,
W.J.
Massman
,
B.E.
Эверс
,
Л.С.
Huckaby
и
J.Ф.
Негрон
.
2014
.
Экосистема CO ₂ / H _{2 Потоки} O объясняются гидравлически ограниченным газообменом во время гибели деревьев от еловых короедов
.
J. Geophys. Res. Biogeosci
.
119
:
1195
—
1215
. DOI: 10.1002 / 2013JG002597.
Jenkins
,
M.J.
,
J.B.
Runyon
,
C.J.
Fettig
,
W.G.
Page
и
B.Дж.
Бенц
.
2014
.
Взаимодействие горного соснового жука, пожаров и топлива
.
Для. Sci
.
60
:
489
—
501
. DOI: 10.5849 / forsci.13-017.
Веселый
,
W.M.
,
р.
Парсонс
,
A.M.
Hadlow
и др.
2012
.
Взаимосвязь между влажностью, химическим составом и воспламенением иглы Pinus contorta на ранних стадиях нападения горного соснового жука
.
Для. Ecol. Управление
.
269
:
52
—
59
. DOI: 10.1016 / j.foreco.2011.12.022.
Kaufmann
,
M.R.
,
W.H.
Moir
и
W.W.
Ковингтон
.
1992
.
Старовозрастные леса: что мы знаем об их экологии и управлении в Юго-Западном регионе и в районе Скалистых гор
? P.
1
—
11
в
Старовозрастные леса на юго-западе и в регионах Скалистых гор, Труды семинара
,
Kaufmann
,
M.R.
,
W.H.
Moir
и
R.L.
Bassett
(ред.). Портал, Аризона. Генеральная техническая служба лесной службы Министерства сельского хозяйства США. Представитель GTR-RM-213, Экспериментальная станция лесов и хребтов Скалистых гор, Форт-Коллинз, Колорадо. 201 стр. Доступно на сайте https://www.fs.fed.us/rm/pubs_series/rm/gtr/rm_gtr213.pdf; последний доступ сентябрь 2018 г.
Klutsch
,
J.G.
,
J.F.
Negrón
,
S.L.
Костелло
и др.
2009
.
Характеристики насаждений и скопления поваленных древесных остатков, связанные со вспышкой горного соснового жука ( Dendroctonus ponderosae Hopkins) в Колорадо
.
Для. Ecol. Управление
.
258
:
641
—
649
. DOI: 10.1016 / j.foreco.2009.04.034.
Klutsch
,
J.G.
,
M.A.
Battaglia
,
D.R.
Запад
,
S.L.
Costello
и
J.F.
Negrón
.
2011
.
Оценка потенциального поведения пожаров в лесах, в которых преобладает лесная сосна, после эпидемии горного соснового жука в Северо-Центральном Колорадо
.
Запад. J. Appl. Для
.
26
:
101
—
109
. DOI: 10.1093 / wjaf / 26.3.101.
Kolb
,
T.E.
,
C.J.
Fettig
,
M.P.
Эйрес
и др.
2016
.
Наблюдаемые и ожидаемые воздействия засухи на лесных насекомых и болезней в Соединенных Штатах
.
Для. Ecol. Управление
.
380
:
321
—
334
. DOI: 10.1016 / j.foreco.2016.04.051.
Коистра
,
C.M.
и
T.E.
Зал
.
2014
.
Понимание общественной поддержки вариантов ведения лесного хозяйства и экономического развития после вспышки горного соснового жука
.
J. Для
.
112
:
221
—
229
. DOI: 10.5849 / JOF.13-004.
Кулаковский
,
Д.
и
D.
Jarvis
.
2011
.
Влияние вспышек горных сосновых жуков и засухи на сильные лесные пожары в Северо-Западном Колорадо и Южном Вайоминге: взгляд в прошлое столетие
.
Для. Ecol. Управление
.
262
:
1686
—
1696
. DOI: 10.1016 / j.foreco.2011.07.016.
McCray
,
J.E.
,
L.A.
Bearup
и
N.
Rodriguez
.
2014
.
Влияние на качество воды заселения горных сосновых жуков на западе Скалистых гор
.
Колорадская школа горнодобывающей промышленности, гражданского строительства и окружающей среды, программа гидрологических наук и инженерии, Колорадский институт водных ресурсов, Университет штата Колорадо
,
Форт-Коллинз, штат Колорадо
. Отчет о завершении № 228.
McGrady
,
P.
,
S.
Cottrell
,
J.
Clement
и
J.Р.
Коттрелл
.
2016
.
Местное восприятие заражения MPB, управления лесами и связи с национальными лесами в Колорадо и Вайоминге
.
Hum. Экол
.
44
:
185
—
96
. DOI: 10.1007 / s10745-015-9803-8.
Миккельсон
,
К.М.
,
L.A.
Bearup
,
R.M.
Maxwell
,
J.D.
Stednick
,
J.E.
McCray
и
J.О.
Шарп
.
2013a
.
Заражение короедом влияет на круговорот питательных веществ, качество воды и взаимозависимые гидрологические эффекты
.
Биогеохимия
115
:
1
—
21
. DOI: 10.1007 / s10533-013-9875-8.
Миккельсон
,
К.М.
,
р.
Максвелл
,
I.
Ferguson
,
J.D.
Stednick
,
J.E.
McCray
и
J.О.
Шарп
.
2013b
.
Воздействие заражения сосновым жуком: моделирование водного и энергетического баланса в масштабе склонов холмов
.
Экогидрол
.
6
:
64
—
72
. DOI: 10.1002 / eco.278.
Мур
,
D.J.
,
N.A.
Trahan
,
P.
Wilkes
, et al.
2013
.
Стойкое снижение дыхания экосистемы после вторжения насекомых в высокогорные леса
.
Ecol. Lett
.
16
:
731
—
737
. DOI: 10.1111 / ele.12097.
Morris
,
J.L.
,
S.
Cottrell
,
C.J.
Fettig
, et al.
2018
.
Короеды как агенты изменения социально-экологических систем
.
Фронт. Ecol. Окружающая среда
. DOI: 10.1002 / fee.1754.
Negron
,
J.F.
и
J.G.
Ключ
.
2017
.Вероятность заражения и масштабы моделей смертности горных сосновых жуков в лесах сосновых лесов в Колорадо. USDA Forest Service Res. Примечание. RN-RMRS-77, Исследовательская станция Скалистых гор, Форт-Коллинз, Колорадо. 13 стр. Доступно на сайте https://www.fs.fed.us/rm/pubs_series/rmrs/rn/rmrs_rn077.pdf; последний доступ сентябрь 2018 г.
Negrón
,
J.F.
,
J.
McMillin
,
C.H.
Sieg
и др.
2016
.
Переменные, связанные с встречаемостью жуков Ips, красного скипидара и древоточцев у живых и мертвых сосен пондероза с травмами после пожара
.
Agric. Для. Энтомол
.
18
:
313
—
326
. DOI: 10.1111 / afe.12163.
Page
,
W.G.
и
M.J.
Jenkins
.
2007
.
Прогнозируемое поведение при пожаре у отобранных горных сосновых жуков, зараженных лесным жуком сосна
.
Для. Sci
.
53
:
662
—
674
. DOI: 10.1093 / forestscience / 53.6.662.
Potts
,
D.F.
.
1984
.
Гидрологические последствия эпидемии крупномасштабного горного соснового жука ( Dendroctonus ponderosae )
.
Водные ресурсы. Бык
.
20
:
373
—
377
. DOI: 10.1111 / j.1752-1688.1984.tb04719.x
Цена
,
J.I.
,
D.W.
McCollum
и
R.P.
Berrens
.
2010
.
Заражение насекомыми и стоимость жилой недвижимости: гедонистический анализ эпидемии горного соснового жука
.
Для. Политика Econ
.
12
:
415
—
422
. DOI: 10.1016 / j.forpol.2010.05.004.
Pugh
,
E.
и
E.
Gordon
.
2012
.
Концептуальная модель воздействия выхода воды в результате гибели деревьев, вызванной жуками, в сосняках с преобладанием снега
.
Hydrol. Процесс
.
27
:
2048
—
2060
. DOI: 10.1002 / hyp.9312.
Пью
,
E.
и
E.
Small
.
2012
.
Воздействие заселения сосновыми жуками на накопление и таяние снега в верховьях реки Колорадо
.
Экогидрол
.
5
:
467
—
477
. DOI: 10.1002 / eco.239.
Рид
,
D.E.
,
г. н.э.
Ewers
и
E.
Pendall
.
2014
.
Влияние гибели горных жуков на потоки углерода и воды в лесах
.
Environ. Res. Lett
. doi :.
Régnière
,
J.
и
B.
Bentz
.
2007
.
Моделирование холодоустойчивости горного соснового жука, Dendroctonus ponderosae
.
J. Физиология насекомых
.
53
:
559
—
572
. DOI: 10.1016 / j.jinsphys.2007. 02.007.
Rhoades
,
C.C.
,
J.H.
McCutchan
Jr,
L.A.
Cooper
, et al.
2013
.
Биогеохимия лесов, убитых жуками: объяснение слабой нитратной реакции
.
Proc. Natl. Акад. Sci. США А
.
110
:
1756
—
1760
. DOI: 10,1073 / PNAS. 1221029110.
Saab
,
В.А.
,
Q.S.
Латиф
,
М.М.
Роуленд
и др.
2014
.
Экологические последствия нашествий горного соснового жука на дикую природу в лесах западной части Северной Америки
.
Для. Sci
.
60
:
539
—
559
. DOI: 10.5849 / forsci.13-022.
Schoennagel
,
T.
,
T.T.
Veblen
,
J.F.
Negron
и
J.M.
Smith
.
2012
.
Воздействие горного соснового жука на топливо и ожидаемое поведение при пожаре в сосновых лесах, Колорадо, США
.
Plos One
.
7
:
e30002
. DOI: 10.1371 / journal.pone.0030002.
Sheppard
,
S.
и
P.
Picard
.
2006
.
Визуально-качественные воздействия деятельности лесных вредителей на уровне ландшафта: синтез опубликованных знаний и потребностей исследований
.
Ландшафтный план города
.
77
:
321
—
342
. DOI: 10.1016 / j.landurbplan.2005.02.007.
Sibold
,
J. S.
и
T. T.
Веблен
.
2006
.
Связь пожаров в субальпийских лесах в Переднем хребте Колорадо с межгодовыми и многодесятилетними климатическими изменениями
.
Дж. Биогеогр
.
33
:
833
—
842
. DOI: 10.1111 / j.1365-2699.2006.01456.x.
Sieg
,
C.H.
,
J.D.
McMillin
,
J.D.
,
J.F.
Fowler
, et al.
2006
.
Лучшие предикторы послепожарной смертности сосен пондероза в Западном Межгорье
.
Для. Sci
.
52
:
718
—
728
. DOI: 10.1093 / forestscience / 52.6.718.
Simard
M
,
W.H.
Romme
,
J.M.
Griffin
и
M.G.
Тернер
.
2011
.
Изменяют ли очаги нашествия горных жуков вероятность активного пожара кроны в сосняках ложничных
?
Ecol. Моногр
.
81
:
3
—
24
.DOI: 10.1890 / 10-1176.1.
Слински
,
К.М.
,
Т.С.
Hogue
,
A.T.
Porter
и
J.E.
McCray
.
2016
.
Недавние вспышки жуков-короедов мало повлияли на сток рек в западной части США
.
Environ. Res. Lett
.
11
:
074010
. doi :.
Stednick
,
J.D.
и
C.A.
Трэндл
.
2016
.
Гидрологическое воздействие лесохозяйственной практики на водные ресурсы
. P.
192
—
203
в
Гидрология леса: процессы, управление и оценка
,
Amatya
,
D.M.
,
T.W
.
Williams
,
L.
Bren
и
C.
jong
(ред.).
CABI Publishing
,
Boston
.
Wehner
,
C.E.
и
J.Д.
Стедник
.
2017
.
Воздействие лесов, убитых горными сосновыми жуками, на вклад источников воды в речной сток в верховьях Скалистых гор Колорадо
.
Фронт. Науки о Земле
.
11
:
496
—
504
. DOI: 10.1007 / s11707-017-0660-1.
West
,
D.R
.
2010
.
Сосна горная, вызванная гибелью сосны домовой в 1980-х годах, и последующее возникновение пожара в Колорадо
.Магистерская работа,
Государственный университет Колорадо
,
Форт-Коллинз, штат Колорадо
.
128
стр.
Дерево
,
S.L
.
1982
.
Короеды и жуки-амброзии Северной и Центральной Америки (Coleoptera: Scolytidae), таксономическая монография
.
Great Basin Nat. Мемуары, № 6, Университет Бригама Янга
,
Прово, UT
.
1359
стр.
Wygant
,
N.D
.
1938
.
Критически низкие температуры для жука Блэк-Хиллз, 1937–1938 гг.
.
Бюро энтомологии и карантина растений USDA, Лаборатория лесных насекомых
,
Fort Collins, CO
.
Wygant
,
N.D
.,
1940
.
Воздействие низких температур на жука Блэк-Хиллз (Dendroctonus ponderosae Hopk.)
. Докторская диссертация,
Колледж лесного хозяйства штата Нью-Йорк
,
Сиракузы, штат Нью-Йорк
.
Юил
,
Дж.S
.
1941
.
Холодоустойчивость двух видов короедов в лесах Калифорнии
.
J. Econ. Энтомол
.
34
:
702
—
709
. DOI: 10.1093 / jee / 34.5.702.
Чжу
,
J.Y.
,
X.
Luo
,
S.
Tian
,
R.
Gleisner
,
J.
Negrón
и
E.
horn
.
2011
.
Эффективное производство этанола из убитой жуками сосны ложной с использованием технологии SPORL и Saccharomyces cerevisiae без детоксикации
.
Таппи Дж.
.
10
:
9
—
18
. Доступно на сайте https://www.fpl.fs.fed.us/documnts/pdf2011/fpl_2011_zhu002.pdf; последний доступ сентябрь 2018 г.
Опубликовано Oxford University Press от имени Общества американских лесоводов 2018.
Эта работа написана (а) государственным служащим (ами) США и находится в открытом доступе в США.
Gyprock | Штукатурка | Монтажный карниз
Декоративные штукатурки для наружных работ.
Если говорить о ярких представителях этой группы материалов, то, конечно, гипс можно назвать «короедом» и «галькой». В их готовом составе присутствуют мелкие гранулы округлой формы, за счет чего получается структурированная поверхность — таких гранул у короеда немного, а вот камешка их просто много. Такая штукатурка может изготавливаться как на минеральной основе в виде сухих строительных смесей, так и в виде готового к применению состава на акриловой или силиконовой основе.Последние считаются профессиональными, и работать с ними намного сложнее.
Штукатурки специальные: виды и назначение
При изучении разновидностей современных штукатурок нельзя не учитывать специальные штукатурки — в большинстве случаев это грубые виды, которые помогают поверхностям приобретать дополнительные качества.
Штукатурка кислотостойкая.
В быту практически не используется (можно сказать, что вообще не используется). Его назначение — предприятия, особенно занимающиеся производством химикатов.Такая штукатурка выдерживает очень долгое воздействие сильных кислот. Это цементно-песчаные штукатурки с добавлением жидкого стекла, кварцита и каменной муки — эти наполнители придают обычному раствору желаемые свойства.
Рентгенозащитный пластырь.
Основным компонентом таких смесей является баритовый концентрат, который является прекрасной альтернативой отдельным свинцовым пластинам, стоимость которых очень высока. Как правило, его наносят на поверхность слоем 50 мм.Если требуется более толстый слой защиты от рентгеновского излучения, то пластины изготавливают из раствора баритового концентрата, который изнутри армируют металлом.
3. Теплая штукатурка.
Возник сравнительно недавно и уже успел завоевать признание многих резидентов частного сектора.

999 Короед цементная штукатурка декоративная 1,5/2,0 мм (25 кг)

Характеристики

Способы оплаты

Доставка

EC ШТУКАТУРКА ДЕКОРАТИВНАЯ КОРОЕД ЕКАТЕРИНОДАРСКИЕ СУХИЕ СТРОИТЕЛЬНЫЕ СМЕСИ

ШТУКАТУРКА ДЕКОРАТИВНАЯ КОРОЕД ПОЛИМЕРЦЕМЕНТНАЯ БЕЛАЯ (ЗЕРНО 2,0 мм)

ТЕХНИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ

ВЫПОЛНЕНИЕ РАБОТ

РЕКОМЕНДАЦИИ

ГАРАНТИИ ПРОИЗВОДИТЕЛЯ

Калькулятор расхода сухих смесей

Штукатурная смесь ЮНИС Короед-декор 30кг

TERMOKREPS «Короед 2,5 мм» — декоративный штукатурный состав

Штукатурка декоративная КОРОЕД 2.5 ТиМ 28

ТиМ №28, Штукатурка декоративная КОРОЕД 2.5

Описание продукта

Область применения

Подготовка основания

Приготовление раствора

Применение

Расход

Техника безопасности

Упаковка и хранение

Тонкослойная декор. штукатурка Habez Короед БЕЛАЯ 25 кг

Coffee Berry Borer присоединяется к жукам-короедам в Coffee Klatch

Введение

Результаты

Летучие вещества в свободном пространстве и идентификация электрофизиологически активных соединений

Обсуждение

Наложение букетов запахов: кофейные ягоды и Scolytinae

Ответы кофейной ягодной мотыльки на летучие вещества-хозяева

Материалы и методы

Общие процедуры

Сбор летучих органических соединений (ЛОС)

Анализ летучих органических соединений (ЛОС)

Химические вещества

Анализаторы для олфактометра с Y-образной трубкой

Анализы в аэродинамической трубе

Статистический анализ

горных сосновых жуков в Колорадо: история изменения лесов | Лесной журнал

Абстрактные

Почему эта вспышка была такой серьезной?

Как MPB повлиял на леса Колорадо?

Структура насаждения и смертность деревьев

Ресурсы волокна

Водные ресурсы, качество воды и биогеохимия

Среда обитания дикой природы

Взаимодействие огненных и короедов

Инвазивные виды

Человеческие размеры

MPB в городской среде и на опасных деревьях

Жилая собственность, общественные и духовные ценности

Отдых и визуальное качество

Заключительные замечания

Благодарности

Цитированная литература

Gyprock | Штукатурка | Монтажный карниз

Published by alexxlab

Добавить комментарий Отменить ответ